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BIOLOGÍA DEL DESARROLLO DE LA CARA, CAVIDAD BUCAL Y EL CUELLO DESARROLLO DE LA CARA, CAVIDAD BUCAL Y CUELLO


GUÍA # 3

UNIDAD 2

BIOLOGÍA DEL DESARROLLO DE LA CARA, CAVIDAD BUCAL  Y EL CUELLO

DESARROLLO DE LA CARA, CAVIDAD BUCAL Y CUELLO

Profesora Clara Barrera

Primer año  de Odontología

Morfofisiología Bucal



ARCOS FARÍNGEOS, BOLSAS FARÍNGEAS Y HENDIDURAS FARÍNGEAS


El mesénquima es necesario para la formación de la cabeza procede del mesodermo de la placa lateral y paraxial, además de la cresta neural (neuro ectodermo) y de las placodas ectodérmicas. 


Las células de la cresta neural migran en dirección ventral hacia los arcos faríngeos y en dirección rostral alrededor del pro encéfalo y la cúpula óptica hacia la región facial. En esto lugares forman estructuras esqueletales mediofaciales cartílago, hueso, dentina, tendones, dermis, la piamadre y la aracnoides, las neuronas sensitivas y el estroma glandular. 


Las células de las placodas ectodérmicas, junto con las de la cresta neural, forman la neuronas del quinto, el séptimo el noveno y décimo ganglio sensitivos craneales.


El rasgo más típico en el desarrollo de la cabeza y el cuello lo forman los arcos faríngeos, que aparecen en la cuarta y quinta semana del desarrollo. En un principio consisten en barras de tejido mesenquimatoso separada por hendiduras faríngeas, de las bolsas faríngeas la cuales se forman por una serie de evaginaciones. 


Los primeros arcos faríngeos se forman a partir de la cuarta semana. Cuando el embrión tiene 42 días se reconocen cinco prominencias mesenquimatosas:


-          Dos prominencias maxilares inferiores (primer arco faríngeo), en posición caudal con respecto al estomodeo. 


-          Dos prominencia maxilar superior (porción dorsal de primer arco faríngeo), en posición lateral respecto al estomodeo


-          Una prominencia frontonasal, una elevación ligeramente redondeada  que se encuentra en posición craneal respecto al estomodeo 


El  desarrollo de la cara se completa con la formación de las prominencias nasales.


ARCOS FARÍNGEOS

Consisten en un núcleo de tejido mesenquimatoso recubierto en el exterior por ectodermo y en el interior por un epitelio de origen endodérmico, además del mesénquima derivado de la placa  lateral y paraxial, y en su núcleo células de la cresta neural. 


La cresta neural contribuye en la formación del con el componente esquelético de la cara, el mesodermo origina  la musculatura de la cara y cuello. Por tanto cada arco faríngeo tiene componente esquelético, un componente muscular que lleva consigo el componente nervioso y un componente arterial propio.



·         Primer arco faríngeo

Consiste en una porción dorsal, la apófisis del maxilar superior y una porción ventral, la apófisis maxilar inferior que contiene el cartílago de Meckel.


El primer arco faríngeo contribuye a la formación de estructuras faciales y el oído:


-          La apófisis del maxilar superior: origina el pre maxilar superior, el maxilar superior el hueso cigomático y par de huesos temporales.


-          La apófisis maxilar inferior: el maxilar inferior.


-          El cartílago de Meckel:  formación del oído medio, forma el yunque y el martillo del oído


-          Entre la estructura muscular del primer arco se encuentran los músculos de la masticación como son temporal, masetero y pterigoideos, adema del vientre anterior del digástrico el milohioideo, el tensor del tímpano y el tensor del velo del paladar.


-          La inervación de estos músculos proviene de la rama maxilar inferir del nervio trigémino


-          Contribuye a la formación de la dermis de la cara inervación sensitiva de la piel de la zona proviene de la rama oftálmica, la rama maxilar superior y la rama maxilar inferior del nervio trigémino.


·         Segundo arco faríngeo (cartílago de Reichert):

De él se origina

-          el estribo la apófisis estiloides del hueso  temporal, el  ligamento estilohioideo, y por el lado ventral el asta menor y parte superior del cuerpo del hueso hioides

-          Los músculos del arco hioideo como el musculo del estribo, el musculo estilohioideo, el vientre posterior del digástrico, el auricular y los músculos de la expresión facial.

-          El nervio de los músculos del segundo arco faríngeo es el nervio facial 


·         Tercer arco faríngeo

-          Produce la parte inferior del cuerpo y el asta mayor del hueso hioides

-          Los músculos estilofaringes

-          Inervados por el nervio glosofaríngeo


·         Cuarto y sexto arco faríngeos

El cuarto se fusiona con el sexto arco para formar

-          los cartílagos de la tiroides, cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme de la laringe.

-          Los músculos cricotiroideos, elevador del velo del paladar y constrictores de la faringe.

-          Inervado el nervio vago 


BOLSAS FARÍNGEAS

Se presentan cuatro pares de bolsas faríngeas.

·         Primera bolsa faríngea


Participa en gran medida en la formación del oído

Forma un divertículo parecido un tallo, el seno tubo timpánico, la porción distal del divertículo se ensancha en la cavidad del oído medio o timpánica primitiva  y la porción proximal se mantienen estrecha, formando la trompa auditiva (de Eustaquio). Luego hay la formación de la membrana timpánica o tímpano.


·         Segunda bolsa faríngea

Su revestimiento epitelial forma unas yemas, las cuales son invadidas por tejido mesodérmico para formar el primordio de las amígdalas faríngeas, luego bolsa  en el adulto como la fosa amigdalina.


·         Tercera bolsa faríngea

Su epitelio de la región dorsal se diferencia en la glándula paratiroidea inferior y su epitelio de la región ventral forma el timo.


·         Cuarta bolsa faríngea

El epitelio de la región dorsal de la cuarta bolsa faríngea forma la glándula parotídea superior. La región ventral origina el cuerpo ultimobraquial que más adelante se incorpora a la glándula tiroidea, este último cuerpo braquial origina las células parafoliculares o células C de la glándula tiroides que son las que segregan calcitonina que regula la concentración de calcio en la sangre.


HENDIDURAS

En la 5 semana se presentan cuatro hendiduras faríngeas, de las cuales solo una contribuye a la formación de estructuras como el conducto auditivo externo, y su revestimiento epitelial del fondo del conducto participa en la formación del tímpano.

PROCESOS FACIALES, SUS DERIVADOS ANATÓMICOS


PROCESO FRONTONASAL, MAXILAR Y MANDIBULAR (tipo de osificación)
Al final de la cuarta semana aparecen las prominencias faciales que están formadas por el primer par de arcos faríngeos. Las primeras prominencias de la región facial son:
-          Las prominencias maxilar superior
-          Prominencias del maxilar inferior o mandibular y
-          La prominencia frontal nasal

Luego se forman se forman:
-          Las prominencias nasales laterales y
-          La prominencia medial

La prominencia frontonasal se origina un engrosamiento localizado del ectodermo de superficie son las placodas nasales (olfativas).  Durante a quinta semana las placodas nasales se invaginan y forman las fosas nasales. En este proceso crean una cresta de tejido  que rodea cada fosa y forman las prominencias nasales laterales y las del borde interior son las prominencias nasales mediales.

Posteriormente, la hendidura entre la prominencia nasal media y la prominencia maxilar superior desaparece, y las prominencias se fusionan formando el labio superior. El labio inferior y la mandíbula se forman a partir de las prominencias del maxilar inferior, que convergen a través de la línea media.

El surco nasolagrimal que se encuentra entre las prominencias maxilar  superior y las nasales laterales forman el conducto nasolagrimal y su extremo superior se ensancha para formar el saco lagrimal. Las prominencias maxilares superiores se agrandan para formar las mejillas y el maxilar superior.

FORMACIÓN DE LA NARIZ
·         La nariz se forma a partir de cinco prominencias faciales:
-          la prominencia frontal origina el puente
-          las prominencias nasales mediales  unidas generan la cresta  y la punta
-          las prominencias nasales laterales forman los lados (aletas).

·         El segmento intermaxilar
Es el resultado del crecimiento medial de las prominencias maxilares, la convergencia de las dos prominencias nasales mediales. Este segmento intermaxilar está formado por:
-          Un componente labial que forma el surco sudnasal del labio superior
-          Un componente del maxilar superior que soporta los 4 dientes incisivos
-          Un componente palatino que forma el paladar triangular primario

·         Paladar secundario
Las protuberancias crestas palatinas, aparecen en la sexta semana del desarrollo y están dirigidas hacia abajo en cada lado de la lengua, estas ascienden durante la séptima semana hasta una posición horizontal por encima de la lengua y se fusionan para formar el paladar secundario. Las crestas se fusiona con el paladar triangular primario y el agujero incisivo sirve de la línea media entre el paladar primario y el secundario. Luego las crestas palatinas, el tabique nasal que se fusionan y  crecen hacia abajo y se unen con el paladar recién formado. Entonces las fusión de las crestas las crestas palatinas que se forman a partir de las prominencias maxilares superiores dan lugar al paladar duro (secundario) y blando



·         Fosas nasales
Durante  la sexta  semana las fosas nasales aumentan su profundidad de forma considerable. Al principio las membranas buconasal de las coanas primitivas separan las fosas nasales de la cavidad bucal primitiva, estas coanas que al principio se encuentran a cada lado de la línea media detrás del paladar primitivo pasan a ubicarse en la unión de la fosa nasal y la laringe.

Los senos respiratorios paranasales se forman por divertículos de la pared nasal lateral y se extienden hacia los huesos maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides. Alcanzan un tamaño máximo durante la pubertad y contribuyen a la forma definitiva de la cara, por tanto la forma de la cara está determinada por la expansión de los senos paranasales, el crecimiento de los maxilares superior e inferior para acomodar los dientes.

·         Mucosa respiratoria
Características del epitelio nasal olfatorio, células epiteliales y especializadas
El epitelio de cada fosa nasal al igual al de otros órganos de los sentidos, los crecimientos epiteliales a cada lado del tabique nasal como son los órganos vomeronasales  se encuentran recubiertos de epitelio olfatorio modificado parecen relacionarse con el reconocimiento olfativo de la comida en la boca o con estímulos  sexuales olfativos (feromonas). El epitelio más dorsal de las fosas nasales pasa por una diferenciación que le transforma en un epitelio olfatorio muy especializado.

 Desde el periodo embrionario y a lo largo de la vida el epitelio olfatorio es capaz de formar neuronas bipolares sensoriales primitivas, que emiten axones hacia el bulbo olfatorio. Antes del crecimiento axonal, ciertas células se liberan de dicho epitelio y migran hacia el cerebro. Algunas de ellas pueden sintetizar un sustrato para guiar el crecimiento de los axones olfatorios. Otras células que migran desde la placoda olfatoria, (en concreto el primordio vomeronasal) sintetizan hormona liberadora de hormona luteinizante y se dirigen al hipotálamo. De las células de la placoda olfatoria también se originan células de sostén (sustentaculares) y células glandulares de la región olfatoria de la nariz. 

Los experimentos fisiológicos demuestran que el epitelio olfatorio puede presentar signos de funcionamiento en las etapas fetales tardías aunque la función olfatoria no se desarrolla por completo hasta después del nacimiento.

FORMACIÓN DE LA LENGUA, PAPILAS Y BOTONES GUSTATIVOS. MUCOSA LINGUAL


La lengua aparece en los embriones de alrededor de 4  semanas por prominencias que son:
-          dos prominencias linguales laterales de los primer arcos faríngeos,
-          el tubérculo impar localizado entre el primero y segundo arco faríngeo y
-          la prominencia lateral, o copula entre el segundo y tercer arco faríngeo. 

Las prominencias linguales laterales sobrepasan el tubérculo impar y convergen, formando los dos tercios anteriores o cuerpos, de la lengua. La inervación sensitiva de la mucosa de la lengua es dada por la rama maxilar inferior del nervio trigémino porque su origen es del arco faríngeo anterior. Los dos tercios anteriores de la lengua están separados del tercio posterior por un surco en forma de V, el surco termina.

La parte posterior de la lengua se origina en los arcos faríngeos segundo tercero y parte del cuarto, el hecho que la inervación sensorial de la parte posterior de la lengua provenga del nervio glosofaríngeo indica que el tejido del tercer arco sobrepasa al del segundo arco.

Entonces la inervación sensitiva de la lengua seria:

-          el cuerpo esta inervado por el trigémino (V), nervio del primer arco faríngeo

-          la raíz esta inervad por el nervio glosofaríngeo (IX) y el nervio vago (X), que son nervios del tercer y cuarto arco faríngeo respectivamente.

-          La inervación sensitiva especial del gusto  de los dos tercios anteriores  de la lengua con la rama de la cuerda timpánica del nervio facial (VII), mientras que el tercio posterior esta inervado por el tercio glosofaríngeo (IX).

La epiglotis esta inervada por el nervio laríngeo superior, lo cual indica que se desarrolló a partir del cuarto arco faríngeo. La musculatura de la lengua esta inervada por el nervio hipogloso.

La superficie dorsal de la lengua se encuentra cubierta por un abundante número de papilas. El desarrollo de las papilas filiformes, que constituyen la gran mayoría de las mismas, sigue un proceso evolutivo muy similar al de los folículos pilosos. 

La musculatura de la lengua, inervada por el nervio hipogloso (XII), migra desde una distancia considerable(los miotomos occipitales [postóticos]). Los mioblastos, al igual que sus homólogos en los miembros, durante su migración hacia la lengua expresan Pax-3. 

MUCOSA LINGUAL:
Es la mucosa que reviste la mayor porción  del cuerpo muscular de la lengua.
Se confunde por detrás con la mucosa de la Faringe, formando por delante de la epiglotis los tres pliegues glosoepigloticos. A los lados se continúa con la mucosa del velo del paladar y de la amígdala. Por delante y debajo con la mucosa del suelo de la boca, formando en la línea media el repliegue semilunar del frenillo o filete lingual.

El espesor de la mucosa de la mucosa lingual no es uniforme; delgada y transparente en la cara inferior de la lengua, esta membrana se engruesa ligeramente al aproximarse a los borde y sigue engrosándose al pasar a la cara dorsal, ofreciendo su máximo espesor en la parte media de su cara dorsal entre la V lingual y la punta.

En cuanto a su coloración es casi siempre rosada en la cara inferior. En la cara superior y en los bordes es igualmente rosada o roja después de las comidas; luego de una abstinencia de algunas horas y principalmente en la mañana en ayunas, es más o menos blanca y algunas veces amarillenta.

·         Tipos y topografía de las papilas de la lengua:
-          Papilas Caliciformes: Son las más voluminosas y más importantes, se componen de una eminencia central, papila propiamente dicha, a la que rodea un anillo circular o cáliz, entre estos dos hay una excavación igualmente circular  que es la fosa o la atarjea de la papila caliciforme. En resumen se compone de una especie de mamelón central rodeado de un foso y de una muralla. Miden de 1 a 1.5 mm de altura. 

Se encuentran en número de 9 a 11, y se hallan situadas exclusivamente en la cara dorsal de la lengua, en el tercio posterior con sus dos tercios anteriores. Forman  a cada lado de la línea media, una serie lineal, dirigida oblicuamente de dentro a fuera y de atrás adelante, formando la figura de una V invertida. La papila que ocupa el centro es la más voluminosa del grupo, y son desiguales en volumen ya que disminuye gradualmente desde la línea media hasta el borde libre de la lengua.

-          Papilas Fungiformes: Llamadas así por su semejanza con un hongo, son abultadas en su cabeza redondeada, y estrecha en la extremidad adherente o pedículo. Su longitud es de 0.7 a 1.8 mm y la anchura es de 0,8 mm a 1 mm. En número de 150 a 200, se hallan irregularmente distribuidas por la cara dorsal de la lengua, delante de la V lingual, sobre todo a nivel de los bordes de la punta. También hay detrás de la V lingual, pero en muy corto número, y se encuentran siempre inmediatamente detrás de las papilas caliciformes.

-          Papilas filiformes: En forma de pequeñas elevaciones cilíndricas o cónicas, desde el vértice de las cuales nace un ramillete de prolongaciones filiformes. Miden de 1/3 de mm a 3 mm de longitud. Ocupan toda la porción de la cara dorsal de la lengua que está situada delante de la V lingual. Yuxtaponiéndose unas tras otras, forman series lineales que se dirigen en sentido oblicuo desde el surco medio de la lengua hacia los bordes, paralelamente a las dos ramas de la V.

-          Papilas Foliadas: Se observan en los bordes de la lengua cerca de la base de la misma, están constituidas por una serie de pliegues verticales, adosados unos con otros por sus caras correspondientes, estos pliegues están separados por unos surcos. Se observan solamente más arriba, en la parte posterior de los bordes de la lengua, son rudimentarias en el hombre.

-          Papilas Hemisféricas: Mucho más numerosas y pequeñas qué las anteriores, rara vez visibles a simple vista. Se encuentran en toda la extensión de la mucosa lingual, existen no solamente en las regiones donde faltan las otras papilas, sino también en el vértice de las papilas caliciformes, filiformes y en los pliegues foliados.

·         Constitución anatómica de la mucosa lingual
Está formada por la mucosa propiamente dicha, sus glándulas, y por las formaciones especiales llamadas bulbos o corpúsculos del gusto.

-          Mucosa propiamente dicha: Está formada por dos capas, una capa profunda o corion y una capa superficial o epitelial.
-          Glándulas: Son de dos clases, las glándulas foliculares y las glándulas mucosas o serosas.

o   Glándulas Foliculares: están  situadas en el dorso de la lengua, detrás de la V lingual, donde forman una serie continua desde la epiglotis a las papilas caliciformes y de una amígdala a la otra. Estas glándulas se presentan en forma de pequeñas eminencias irregularmente hemisféricas o lenticulares de 1 a 4 mm de diámetro.

o   Glándulas Mucosas o Serosas: son glándulas arracimadas semejantes a las que se encuentran diseminadas en las paredes de la cavidad bucal. Consideradas en conjunto, están dispuestas en forma de una especie de herradura, cuya parte media corresponde al tercio posterior de la lengua y cuyas ramas siguen de atrás adelante los bordes de este órgano para venir a terminar en su cara inferior, a cada lado de la punta. Se las divide de ordinario en tres grupos:

o   El Grupo Posterior: impar y situado en la línea media, comprenden las glándulas que se encuentran situadas detrás de la V lingual, entre ambas amígdalas. Situadas debajo de la capa de las glándulas foliculares en el tercio celular submucoso. Descansan sobre el musculo lingual superior. Su conducto secretorio se abre en la superficie libre de la mucosa, ya entre las glándulas foliculares, ya en la misma cavidad de estas glándulas.

o   El Grupo  Lateral o grupo de los bordes de la lengua: forma la hilera continua que se extiende desde las papilas caliciformes hasta la punta de la lengua. Están sumergidas en el espesor mismo del musculo lingual superior. Constantemente estas glándulas mucosas laterales constituyen, en la parte de los bordes de la lengua, justamente a nivel del punto donde se encuentran las papilas foliadas, un pequeño grupo aislado que se designa impropiamente con el nombre de Glándula de Weber. No se trata de una glándula individual, sino de un grupo de glandulitas reunidas cuyos conductos excretores se abren en la cara inferior de la lengua.

o   El Grupo Anteroinferior o Grupo de la Punta: forma del mismo modo, en la cara inferior de la punta de la lengua y a cada lado de la línea media, otro grupo aislado que fue señalado por primera vez por Blandin en 1823 y por segunda vez por Nuhn en 1845, por lo cual también se llaman Glándula de Blandin o de Glándula de Nuhn.

·         Bulbos del gusto o corpúsculos del gusto:
Son peculiares de la mucosa de la lengua, situados en el espesor de su capa epitelial, constituyen los órganos esenciales del gusto. Tienen forma de globo, con un pequeño orificio circular, llamado poro gustativo. Por este orificio sale un pincelito de prolongaciones filiformes, las pestañas gustativas. Topográficamente los bulbos se encuentran en dos puntos solamente; en las papilas caliciformes y en las papilas fungiformes. Siendo estos bulbos los órganos esenciales del gusto. Su distribución en estas dos clases de papilas nos permite afirmar que el sentido del gusto se encuentra localizado en el hombre en las regiones ocupadas por dichas papilas, es decir, en los bordes de la lengua, en los tercios anteriores de su cara dorsal y en la región de la V lingual, donde presenta ciertamente su máxima agudeza. Los corpúsculos gustativos presentan cinco tipos de células:
-          Células Oscuras
-          Células Claras
-          Células Intermedias
-          Células Basales e Intermedias
-          Células de Sostén


ODONTOGENESIS
LA LAMINA DENTAL, SU RELACIÓN CON LA CRESTA NEURAL Y SUS CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS
FAMILIA DE GENES. MATERNOS, CIGOTICOS Y HEMOTICOS) FAMILIA MSX1 LEF1, DLX, PAX, SHH Y GENES DE EFECTO 

El desarrollo delos dientes es un ejemplo de la interacción entre el epitelio y el mesénquima derivado de la cresta neural. La regulación de las estructuras de los dientes desde incisivos a molares se genera por una expresión combinada de genes HOX que se expresan en el mesénquima. El epitelio dirige la diferenciación hasta la fase estado de yema momento en el que la función reguladora se trasfiere al mesénquima. Las señales para el desarrollo son factores de crecimiento entre ellos: 

·         El arco del maxilar  y la porción proximal del arco mandibular expresa los genes que contienen homeobox  DLX-1 y DLX-2. La supresión de ambos genes en el maxilar superior provoca el desarrollo del maxilar sin molares, que por el contrario si se forma en la mandíbula.

·         Otro gen con homeobox es el Barx-1, es inducido por el FGF-8 en el ectodermo  proximal del proceso mandibular y puede compensar la ausencia del DIX-1 y DIX-2 en la formación de los molares en la mandíbula.

·         Los MSX-1 y MSX-2 puede participar en los patrones de los incisivos, aunque las pruebas no están clara. 

MSX-1 es otro factor de transcripción característico inducido por el mesénquima que se encuentra subyacente a la lámina dental engrosada.

·         El factor de transcripción  LEF1 (factor  estimulador linfoide-1) puede inducir a la secreción de FGF-8 por parte del ectodermo de la superficie predental. El FGF-8, a su vez, estimula la expresión de PAX-9 por parte del mesénquima subyacente. La falta de expresión de PAX-9 se traduce en que el desarrollo del diente no pasa de la etapa de yema.

·         El ectodermo superior también, produce BMP-2 y BMP-4 que inhiben la acción de FGF-8 esta inhibición determina que entre dientes  en desarrollo existan espacios en los que no se desarrollan piezas dentales.

·         En etapas un poco más tarde del desarrollo de los dientes BMP-4, en vez de funcionar como un inhibidor actúa junto a FGF-8  y Shh estimulando al mesénquima de la yema del diente para que exprese diversas moléculas características, entre ellas los factores de transcripción MSX-1 MSX-2 y EGR-1 (respuesta precoz de crecimiento-1), las moléculas de la matriz extracelular tenascina y sindecan, y BMP-4. Si el ectodermo superficial se separa del mesénquima de la cresta neural, el mesénquima predental no forma la papila dental y el diente no se desarrolla.

·         El mesénquima dental determina la forma específica del diente. Cuando el mesénquima de un molar se combina en vitro con el epitelio de un incisivo se desarrolla un molar, mientras que si se mezcla el mesénquima de un incisivo con el epitelio de un molar, el resultado es un incisivo.

·         Bajo la influencia inductiva del mesénquima dental, que ahora se denomina papila dental, un pequeño  grupo de células ectodérmicas en el vértice de la papila dental deja de dividirse. Esta masa celular, denominada nudo de esmalte actúa como un centro de señales que regula la forma del diente en desarrollo.

·         El nudo del esmalte, por medio de la producción de varias moléculas transductores de señales como Shh, FGF-4, BMP-2, BMP-7, estimula la proliferación de células de la copa dental hacia abajo y lejos de sí misma.
·         El nudo de esmalte, actuando como un punto fijo a lo largo de este proceso, determina la localización de los vértices de las cúspides en el diente en desarrollo.

·         En el caso de los molares que poseen varias cúspides, se forma nudos de esmalte secundarios, uno para cada cúspide. Al final, las células del nudo de esmalte sufren un proceso de apoptosis posiblemente bajo la influencia de BMP4, que también promueve l muerte celular en varios otros sistemas en desarrollo. La aparición de la apoptosis finaliza la función inductiva de esta estructura.

GERMEN DENTARIO: INTERACCIÓN ENTRE ECTODERMO Y MESODERMO
Los dientes provienen de una interacción entre el epitelio bucal y el mesénquima inferior procedente de las células de la cresta neural. 

El primer indicio del desarrollo del diente es el engrosamiento del epitelio oral, el cual es un derivado del ectodermo de la superficie. El cual ocurre aproximadamente a los 45 días aproximados de vida intrauterina o sexta  semana

En la sexta semana  del desarrollo, las células de la cresta neural migran hacia el maxilar superior e inferior. El ectodermo se engruesa en la capa basal formando  una estructura  en forma de C, la lámina dental, a lo largo de los maxilares, superiores e inferiores. Más tarde,  esta lamina origina una serie de yemas dentales, 10 en cada maxilar, que forman los primordios  de los componente ectodérmicos de los dientes. Hay una serie de interacciones ectodérmicas-mesenquimatosas que continúan hasta que la formación del diente casi finaliza.

ESTADIOS DEL DESARROLLO DE LOS DIENTES
En el proceso de formación hay dos fases:
·         Morfogénesis o morfodiferenciación: desarrollo y formación de los patrones coronarios y radiculares.
·         Histogénesis o citodiferenciación: formación de los diferentes tejidos dentarios.
Los estadios histológicos del proceso de desarrollo del diente son yema o brote, casquete, campana, saco dentario, y formación de la raíz.

Por tanto hay una formación de la corona y una formación de la raíz.

FORMACIÓN DE LA CORONA:
Aunque cada diente posee una estructura temporal específica y un desarrollo morfológico distinto, existen ciertos estados del desarrollo comunes a todos los dientes. Estos estadios histológicos del proceso de desarrollo del diente son para la formación de la corona yema o brote, casquete, campana, saco dentario.

·         Formación de la banda epitelial primaria: ocurre en la sexta semana, consiste en la diferenciación de la lámina dental o listón dentario, a partir del ectodermo que tapiza la cavidad bucal primaria y estomodea.

·         Formación de la lámina dental se forma al final de la sexta semana,  el epitelio ectodérmico está formado por dos capas superficial de células unas aplanadas y otra capa basal de células altas, estas células de la capa basal del epitelio ectodérmico bucal, proliferan a todo lo largo del borde libre de los futuros maxilares dando lugar a dos nuevas estructuras la lámina vestibular y la lámina dental. Esta lamina dental forma una estructura en forma de C  o U a lo largo del maxilar superior e inferior. 

·         Estadio de yema o brote: de la 7  y 8 semana,  la lámina dental origina una serie de crecimientos, 10 en cada maxilar que forman los primordios epiteliales  de cada diente que al principio toman la forma de yema o brote.
Estos serán los futuros órganos del esmalte que darán lugar al único tejido de naturaleza ectodérmica del diente. 

En los brotes se identifican en la periferia  células cilíndricas y en el interior son de aspecto poligonal con espacios intercelulares muy estrechos. Las células del ectomesénquima  subyacente se encuentran condensadas por debajo del epitelio de revestimiento  y alrededor del brote  epitelial (futura papila dentaria).

·         Estadio de casquete: o caperuza en la 9 a 13 semana,  la yema crece y se invagina para resultar en la fase o estadio de casquete del desarrollo dental. Este casquete consiste en una capa exterior, el epitelio dental externo; una capa interior, el epitelio interno, y un núcleo central de tejido entrelazado con holgura, el retículo estrellado, los tres formaran el órgano del esmalte. El mesénquima, que se origina en la cresta neural de la hendidura, forma la papila dental, que después formara el complejo dentino pulpar dando origen a la dentina y a la pulpa. 

En esta etapa, las partes esenciales del diente como son el órgano del esmalte, papila dental y folículo dental son identificables, y  es llamado germen dental.

-          El órgano del esmalte formado por:
ü  Epitelio dental externo, en contacto con el ectomesenquima del saco o folículo.
ü  Retículo estrellado: zona central de tejido laxo.
ü  Epitelio dental interno: tapiza la invaginación.



-          Papila dental
Ectomesenquima incluido en la invaginación. El tejido conectivo embrionario se condensa por división celular y aparición activa de capilares, dando lugar a la papila dentaria.  La papila se encuentra separada del tejido interno por una membrana basal que determina la posición de la futura conexión ameloblastica. 

-          Saco o folículo dental
Ectomesenquima que se condensa alrededor del órgano del esmalte encapsulándolo, formando el saco dentario primitivo. Al final de esta etapa se forma  la cuerda del esmalte, la que se considera como regulador de la morfología dentaria ya que produce factores que participan en la interrelación epitelio-mesénquima.


·         Estadio de campana: a medida que crece adquiere el aspecto de campana. (de 14 a 18 semanas).  Aun no se ha formado  ningún de los componentes  del diente definitivo. la invaginación va creciendo y la escotadura se profundiza, se observan modificaciones estructurales e histoquímicas en el órgano del esmalte, papila y saco dentario. La lámina dental, que seguía conectando el órgano dental con el epitelio bucal, desaparece por histólisis. Se determina ahora la forma de la futura corona que parece depender del ectomesenquima.

Existen una etapa de campana inicial y otra avanzada, donde se hace más evidente los procesos de morfodiferenciación e histodiferenciación:

-          En el estadio de campana temprana o inicial: se inicia la degeneración del  pedículo de la lámina dental. El órgano del esmalte (en el epitelio interno), formado por un solo estrato de células, se diferencian los ameloblastos los cuales serán los responsables de secretar esmalte del diente. Entre el epitelio interno del órgano del esmalte y el retículo estrellado, hay una proliferación de células planas con una escasa sustancia intercelular entre ellas, que forma  una nueva capa: el estrato intermedio, situado entre el retículo estrellado y el epitelio intermedio, lugar donde hay intercambio iónico y absorción de calcio. Dentro de la superficie cóncava del órgano del esmalte se encuentra las células mesenquimatosas de la papila dental,

-          En el estadio de campana avanzada o tardía las células de la papila adyacente a la capa de ameloblastos se diferencia en odontoblastos, que más adelante  a secretar o  producen dentina del diente, los odontoblastos y los ameloblastos comienzan a secretar precursores de la dentina y el esmalte, empezando los ameloblastos por el futuro ápice del diente y extendiéndose hacia el cuello del diente. La formación de dentina y de esmalte (tejidos mineralizados), tienen una génesis, al igual que la del tejido óseo  que involucra dos procesos: uno inicial en que se secreta aposicionalmente la matriz (predentina, pre-esmalte), y otro secundario en que se calcifica la matriz recién formada.

Cuando aumenta el grosor del esmalte, los ameloblastos se retiran hacia el retículo estrellado, una vez allí retroceden, dejando de forma temporal una membrana fina (cutícula dental) sobre la superficie del esmalte, que tras la erupción esta membrana se desecha gradualmente. Con el engrosamiento de la capa de dentina, los odontoblastos se retraen hacia el interior de la papila dental, dejando una apófisis citoplasmática delgada (apófisis dental) en la dentina. La capa de odontoblastos persiste durante toda la vida del diente y suministra predentina de forma continua. Las demás células de la papila dental forman la pulpa del diente.

Histoquímicamente se observa desde los comienzos de esta fase, un aumento paulatino de los glicosaminoglicanos en todos los niveles del órgano del esmalte y en la papila dental, los que  se alcanzan en su máxima expresión durante el proceso de mineralización.




a)      Órgano del esmalte.

ü  Epitelio dental externo: células cubicas se han aplanado tomando aspecto de epitelio plano simple, en contacto con el ectomesenquima del saco o folículo. Al finalizar la etapa se observa en el epitelio pliegues debido a las invaginaciones o brotes vasculares provenientes del saco dentario, que aseguran la nutrición del órgano del esmalte.

ü  Retículo estrellado: zona central de tejido laxo. Conforme empieza a tomar más forma de diente, este retículo estrellado empieza hacerse más pequeño y estrecho debido a que el epitelio interno empieza a invaginarse hacia arriba.
A medida que comienza a formarse las primeras laminillas de dentina, se corta la fuente de nutrientes del órgano del esmalte proveniente de la papila. Esta reducción del aporte nutricional ocurre en el momento en que  las células del epitelio interno están por segregar esmalte, por lo que hay una demanda aumentada de nutrientes, entonces las células del epitelio externo empiezan a hacerse más planas y se forman pliegues que empiezan a formar vasos sanguíneos y pueden nutrir el órgano de esmalte desde afuera (saco dentario). 

Entonces los nutrientes que van desde el saco dentario van atravesar el epitelio externo, el retículo estrellado hasta llegar a los ameloblastos. La apoptosis  en las células del retículo estrellado constituye a la regresión del mismo.

ü  Estrato intermedio: capas de células planas., que se encuentra entre el epitelio interno y el retículo estrellado, parecen varias capas de células planas. Este estrato es más evidente por el mayor número de capas celulares en el sitio que corresponde  a las futuras cúspides  o bordes incisales, está formada  por 4 o 5 hileras de células planas con núcleo centrales alargados, ultraestructuralmente las organelas están un poco desarrolladas y no presentan polaridad funcional. Las células del estrato intermedio en el estadio de campana tienen marcada actividad enzimática fosfatasa alcalina positiva, también son ricas en ATPasa dependiente del calcio.

Al finalizar esta etapa, es cuando comienza la histogénesis o aposición de los tejidos duros dentarios, el estrato se vincula estrechamente con los vasos  sanguíneos provenientes del saco dentario, asegurando no solo la vitalidad de los ameloblastos, sino controlando el paso del aporte de calcio, del medio celular del esmalte en formación. Esto demuestra la importancia del estrato intermedio durante la etapa de secreción y mineralización del esmalte.

ü  Epitelio dental interno o premameloblastico: tapiza la invaginación. El epitelio interno se diferencia en ameloblastos jóvenes, con células cilíndricas bajas y sus organoides no presentan en esta fase una orientación definitiva. 

b)      Papila dental
Ectomesenquima incluido en la invaginación, sin diferenciación odontoblastica, la papila dental  empiezan a recibir indicaciones del epitelio interno para diferenciar sus células en preodontoblastos. Los odontoblastos secretan primero la dentina antes que los ameloblastos el esmalte,  en este momento son preameloblastos. 

Una vez secretada la primera capa de dentina, los ameloblastos jóvenes empiezan a sufrir cambios en su interior y toma la forma de una célula productora de proteínas para producir esmalte.

c)       Saco o folículo dental
Son celulas del ectomesenquima no diferenciadas y pluripontenciales que se condensa alrededor del órgano del esmalte y la papila dentaria. Con el tiempo estas células dan origen al cemento, al ligamento periodontal y al hueso alveolar.

PERIODO DE FOLICULO DENTARIO APOSICIONAL:
Las interacciones tisulares entre el epitelio odontogeno y el ectomesenquima ocasionaran la diferenciación de estas poblaciones celulares donde el ectomesenquima de la papila dental induce a las células del epitelio dental interno para que se diferencien en preameloblastos y sinteticen las proteínas del esmalte. Luego los preameloblastos que se originaron del epitelio dental interno induce que las células mesenquimales (ectomesenquima) de la papila dental adyacente al epitelio dental interno a que se diferencien en odontoblastos.

 A la vez que produce la matriz, los odontoblastos  se van retirando hacia el centro de la papila dental, dejando la prolongación citoplasmática, esta es una matriz de colágeno tipo I, proteglicanos y fosfoproteínas (dentoide) que luego se mineraliza (dentina).

Es decir el ectomesenquima de la papila da instrucciones a las células del epitelio dental interno para que se diferencien en preameloblasto y luego el  epitelio dental interno da mensajes específicos al ectomesenquima de la papila para que sus células se transformen en preodontoblastos formadores de dentina.

Entonces los odontoblastos van a secretar dentina hacia afuera y los ameloblastos van a secretar esmalte hacia adentro.


FORMACIÓN DE LA RAÍZ.
·         La formación de la raíz del diente comienza cuando las capas epiteliales dentales penetran en el mesénquima adyacente y forman la capa epitelial de la raíz. 

·         La unión de los epitelios interno y externo forma el asa cervical. El asa cervical va creciendo dentro del ectomesenquima originando una estructura bilaminar que es la vaina radicular epitelial de Hertwig. Esta vaina crece apicalmente envolviendo a la papila dental y separándola del ectomesenquima del saco o folículo dental, logrando el desarrollo progresivo de la raíz por el crecimiento apical de la vaina epitelial de Hertwig. En los dientes multirradiculares aparecen procesos diafragmáticos a ambos lados de la vaina que origina agujeros diferentes a partir de los que se formaran raíces distintas, entonces la división de la vaina de Hertwig produce los dientes multirradiculares.

·         En este caso, las células de la capa interna de la vaina epitelial inducen a las células ectomesenquimatosas de la papila dental a convertirse en odontoblastos que formaran dentina radicular.  Esta dentina se continúa con la de la corona. A medida que se deposita más dentina, la cavidad de la pulpa se estrecha hasta formar un canal que contiene los vasos sanguíneos y los nervios del diente. 

·         Las células de la capa externa de la vaina epitelial inducen a las células ectomesemquimaticas del saco o folículo dentario a convertirse en cementoblastomas, fibroblasto y osteoclastos, que formaran el periodonto de inserción. Las células de esta estructura  denominada saco dental, producen u originan unos componentes especializados de matriz extracelular (el cemento y el ligamento periodontal) que facilitan la unión firme entre el diente y la mandíbula o el maxilar superior.
·         Mientras ocurre estos fenómenos, el diente se alarga y comienza su erupción a través de la encía entre los 6 y 24 meses después del nacimiento.

·         La vaina radicular se dobla al final hacia dentro formando el agujero apical de entrada a la cavidad pulpar. Después, la vaina epitelial de Hertwig degenera y desaparece, aunque pueden persistir algunos restos en relación con la raíz (restos epiteliales de Malassez) y en el adulto en el  ligamento periodontal. Pueden originar quistes periradiculares. 

·         Las yemas de los dientes permanentes, situadas en a cara lingual de los diente temporales, se forman durante el tercer mes del desarrollo y se mantienen latentes hasta el sexto año de vida posnatal, cuando comienza la erupción con la reabsorción de la raíz por los osteoclastos.

FORMACION DE LA CAVIDAD PULPAR
Las restantes células de la papila dental, tanto en corona como en la raíz, originan la pulpa dental. Quedando envuelta por la dentina, formándose así la cavidad pulpar, con la cámara (corona), el conducto radicular (raíz), y el agujero apical por el que pasan los nervios y vasos.

FORMACION DEL PERIODONTO DE INSERCION:
·         Derivará del ectomensenquima del saco o folículo dental, formándose a la vez que se forma la raíz y el cemento.

·         Las células del ectomesenquima del folículo dental que contactan con la vaina de Hertwig se diferencian en cementoblastos. Los cementoblastos secretan el cementoide que luego se calcifica por diseminación de hidroxiapatita a partir de la dentina de raíz, formándose el cemento.
·         Las células del ectomesenquima del saco folicular contiguas a las que se trasforman en cementoblastos se diferencian de los fibroblastos secretores de colágena que organiza el ligamento periodontal. Algunas fibras de colágena se introducen en el cemento (fibras de Sharpey).
·         Hay un desarrollo progresivo del ligamento periodontal y del hueso alveolar a medida que se desarrolla la raíz.

El desarrollo dental ha tenido lugar en el interior de una cripta ósea.A la vez que se forma el ligamento periodontal, se ha depositado hueso nuevo por aposición en las paredes de la cripta ósea, quedando algunas fibras de colágeno de dicho ligamento incorporadas e a él. Los osteoblastos que forman el hueso ( la tabla interna alveolar) parecen derivar también de células ectomesenquimatosas del saco folicular.

En la formación del diente participan dos capas germinativas el epitelio ectodérmico que forma el esmalte y el ectomesenquima que forma el complejo dentino-pulpar, el cemento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar.
ECTODERMO => órgano del esmalte => esmalte
ECTOMESENQUIMA
-          Papila Dental =>  complejo pulpo-dentinario
-          Folículo Dentario
ð   cemento
ð   Ligamento Periodontal
ð  Hueso alveolar



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