HISTOLOGÍA DEL ESMALTE, COMPLEJO DENTINOPULPAR, CEMENTO, LIGAMENTO PERIODONTAL Y HUESO ALVEOLAR. DESARROLLO DEL COMPLEJO ATM. DESARROLLO DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES

GUÍA # 4

UNIDAD 2

HISTOLOGÍA DEL ESMALTE, COMPLEJO DENTINOPULPAR, CEMENTO,

LIGAMENTO PERIODONTAL Y HUESO ALVEOLAR.

DESARROLLO DEL COMPLEJO ATM.

DESARROLLO DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES

Profesora Clara Barrera

Primer año  de Odontología

Morfofisiología Bucal

ESMALTE

El esmalte es la sustancia más dura del cuerpo, que cubre la corona del diente, es transparente y su tonalidad se debe al color de la dentina subyacente, el cual no puede ser reemplazado.   Contiene 96% de hidroxiapatita cálcica y 4% de material orgánico y agua. La superficie libre de un diente recién brotado está recubierta por una sustancia basal similar a una lámina, la cutícula primaria del esmalte, elaborada por las mismas células que producen el esmalte. Esta cutícula se elimina poco después de brotar el diente a la cavidad bucal.

Amelogénesis 

En estadio de casquete las partes esenciales del diente son el órgano del esmalte, papila dental y folículo dental, y  es llamado germen dental.

El órgano del esmalte está formado por:

ü  Epitelio dental externo, en contacto con el ectomesenquima del saco o folículo.

ü  Retículo estrellado: zona central de tejido laxo.

ü  Epitelio dental interno: tapiza la invaginación.

El ectomesenquima de la papila dental induce a las células del epitelio dental interno para que se diferencien en preameloblastos y sinteticen las proteínas del esmalte. Es decir el ectomesenquima de la papila da instrucciones a las células del epitelio dental interno para que se diferencien en preameloblasto los cuales serán después los ameloblastos que comienzan a secretar precursores del esmalte, empezando los ameloblastos por el futuro ápice del diente y extendiéndose hacia el cuello del diente. 

La formación tienen una génesis, al igual que la del tejido óseo  que involucra dos procesos: uno inicial en que se secreta aposicionalmente la matriz (pre-esmalte), y otro secundario en que se calcifica la matriz recién formada, que reciben el nombre de amelogénesis.

Etapas de la amelogénesis:

• Producción de matriz o etapa secretora: los ameloblastos sintetizan y secretan una matriz adamantina orgánica proteica (matriz del esmalte) mineralizada en forma parcial directamente sobre la superficie de la dentina aparecida anteriormente. Los ameloblastos secretores continúan produciendo matriz adamantina hasta que alcanza el espesor definitivo del futuro esmalte.
  
• Maduración de la matriz: la maduración de la matriz adamantina con mineralización parcial comprende la eliminación del material orgánico así como la aportación continua de calcio y fosfato al esmalte que madura.  Las células que intervienen en esta segunda etapa de la formación del esmalte se denominan ameloblastos madurativos. Los ameloblastos madurativos son producto de la diferenciación de los ameloblastos secretores y su función primaria es la de un epitelio de transporte, es decir que regulan la entrada y la salida de sustancias del esmalte en proceso de maduración. Los ameloblastos madurativos sufren modificaciones clínicas en su morfología que concuerdan con la entrada cíclica de calcio en el esmalte.

Las proteínas de la matriz extracelular del esmalte en desarrollo son las siguientes:

-          Amelogeninas: proteínas importantes para establecer y mantener el espacio entre los prismas en las etapas iniciales del desarrollo del esmalte.

-          Ameloblastinas: proteínas de señalización sinterizadas por los ameloblastos desde las etapas secretoras iniciales hasta las etapas madurativas finales. Se cree que guían el proceso de mineralización del esmalte al controlar el alargamiento de los cristales de hidroxiapatita y forman uniones entre  cristales individuales. 

-          Enamelinas: proteínas distribuidas por toda la capa de esmalte. Estas proteínas sufren escisión  proteolítica conforme el esmalte madura. 

-          Tuftelinas: detectadas cerca de la conexión amelodentina. Se hallan presentes en los penachos adamantinos y son la causa de su hipomineralización, es decir que los penachos adamantinos tienen un porcentaje mayor de material orgánico que el resto del esmalte maduro.

·         Mineralización de la matriz: Como a maduración del esmalte en desarrollo produce su mineralización continua este se convierte en la sustancia más dura del organismo. Las amelogeninas y las ameloblastinas se eliminan durante la maduración del esmalte, por eso el esmalte maduro contiene solo enamelinas y tuftelinas.

Cuando aumenta el grosor del esmalte, los ameloblastos se retiran hacia el retículo estrellado, una vez allí retroceden, dejando de forma temporal una membrana fina (cutícula dental) sobre la superficie del esmalte, que tras la erupción esta membrana se desecha gradualmente.  Los ameloblastos se degeneran una vez que el esmalte está completamente formado. 

Con la formarse las primeras laminillas de dentina, se  acorta la fuente de nutrientes del órgano del esmalte proveniente de la papila. Esta reducción del aporte nutricional ocurre en el momento en que  las células del epitelio interno están por segregar esmalte, por lo que hay una demanda aumentada de nutrientes, entonces las células del epitelio externo empiezan a hacerse más planas y se forman pliegues que empiezan a formar vasos sanguíneos y pueden nutrir el órgano de esmalte desde afuera (saco o folículo dentario). Entonces los nutrientes que van desde el saco dentario van atravesar el epitelio externo, el retículo estrellado hasta llegar a los ameloblastos. Los vasos  sanguíneos provenientes del saco dentario, asegurando no solo la vitalidad de los ameloblastos, sino controlando el paso del aporte de calcio, del medio celular del esmalte en formación. 

Estructura histológica del esmalte

El esmalte lo elaboran células conocidas como ameloblastos, que producen esmalte diariamente en segmentos de 4 a 8 um. Los segmentos en bastón sucesivos se adhieren entre sí y forman bastones de esmalte (prismas), semejantes a ojos de cerraduras, que se extienden sobre todo el ancho del esmalte de la unión de la dentina y el esmalte a la superficie de este último. La orientación del cristal de hidroxiapatita cálcica dentro de los bastones varía y permite subdividir el bastón de esmalte en una cabeza cilíndrica a la cual está unida una cola (esmalte de interbastones) en forma de un sólido rectangular. 

Puesto que durante su formación el esmalte se elabora en segmentos diarios, la calidad del esmalte producido varía con la salud de la madre durante las etapas prenatales o de la persona después del nacimiento. El bastón de esmalte refleja así el estado metabólico de la persona durante la época en que se forma el esmalte y tiene como resultado secuencias de segmentos sucesivos de bastones de esmalte hipocalcificado y calcificado en forma normal. Estas secuencias alternativas, análogas a los anillos de crecimiento del tronco de un árbol, se observan histológicamente y se denominan estrías de Retzius. La superficie libre de un diente recién brotado está recubierta por una sustancia basal similar a una lámina, la cutícula primaria del esmalte, elaborada por las mismas células que producen el esmalte. Esta cutícula se elimina poco después de brotar el diente a la cavidad bucal.

COMPLEJO DENTINOPULPAR

 El tejido pulpar y dentinario conforman estructural, embriológica y funcionalmente, una unidad biológica denominada complejo dentino-pulpar. La dentina y la pulpa constituyen una unidad estructural, por la inclusión de las prolongaciones odontoblásticas en la dentina; conforman una unidad funcional, debido a que la pulpa mantiene la vitalidad de la dentina y ésta protege a la pulpa. 

También, comparten un origen embrionario común, ambas derivan del ectomesénquima que forma la papila del germen dentario. El Órgano Dentino-Pulpar es de origen mesodérmico (el mesodermo es una de las tres hojas embrionarias o capas celulares que constituyen el embrión) con características histológicas, funciones biológicas y fisiopatológicas muy bien definidas. 

Es un sistema, donde existe un vínculo esencial entre ambas estructuras (dentina y pulpa), en donde la dentina representa la parte mineralizada, con un espesor aproximado entre 1 a 3 mm; y la pulpa es el tejido conectivo laxo localizado en el interior de la dentina (cámara pulpar y conductos radiculares) cuyo volumen disminuye al transcurrir los años por la formación constante de dentina

·         LA DENTINA

Es el segundo tejido más duro del cuerpo, constituye el tejido mineralizado de  la mayor parte de la estructura dentaria, de color amarillenta y su gran elasticidad protege el esmalte frágil suprayacente de posibles fracturas. Es un tejido conjuntivo avascular mineralizado, atravesado en su totalidad por túbulos dentinarios. Está revestido por el esmalte en su porción coronal y por el cemento en su porción radicular. Internamente, la dentina está limitada por la cámara pulpar, que contiene la pulpa dental. 

La zona limítrofe entre el esmalte y la dentina se denomina límite amelodentinario, representa una zona en la que se conectan dos tejidos de diferente origen embrionario y estructura, y constituye una zona de menor mineralización. La zona limítrofe entre la dentina y el cemento radicular se denomina límite cementodentinario.

-          Composición química de la Dentina es aproximadamente, de: un 70% de materia inorgánica, un 20% de materia orgánica y un 10% de agua en peso.

ü  La materia inorgánica (70%) consiste principalmente de, cristales de hidroxiapatita y en menor proporción fosfatos amorfos, carbonatos, etc. La composición química de la hidroxiapatita no es como la del esmalte, ya que contiene una proporción mayor de carbonato y magnesio. Se trata de cristales más pequeños (diez veces menores) y guardan similitud con los del hueso y cemento; están distribuidos dentro de las fibras colágenas de la matriz orgánica, así como fuera y entre éstas. 

ü  De la matriz orgánica (20%), alrededor del 91 % es colágeno tipo I, el colágeno es una proteína cuya unidad básica estructural es el tropocolágeno, este se ensambla formando fibrillas y éstas a su vez forman fibras. El colágeno no es más que una red de fibras. El resto de las proteínas presentes son no colagenosas, como la fosforina dentinaria (DPP) que es la más abundante después del colágeno, proteoglucanos y glucosaminoglucanos, estos dos últimos le otorgan propiedades elásticas y flexibilidad que evitan la fractura del esmalte.

-          Las células que producen dentina se conocen como odontoblastos. A diferencia de los ameloblastos, conservan su nexo con la dentina durante toda la vida del diente. Estas células se localizan en la periferia de la pulpa y sus extensiones citoplásmicas, procesos odontoblásticos, ocupan espacios parecidos a un túnel dentro de la dentina. Estos espacios de tejido llenos de líquido, que se conocen como túbulos dentinales, se extienden de la pulpa a las uniones de la dentina con el esmalte (en la corona) o el cemento (en la raíz).

Durante la dentinogénesis, los odontoblastos elaboran alrededor de 4 a 8 um de dentina todos los días. Al igual que el esmalte, su calidad varía con la salud prenatal de la madre o del niño después del nacimiento. Por consiguiente, en todo lo largo del túbulo dentinal, la dentina muestra regiones alternativas de calcificación normal e hipocalcificación, que se identifican histológicamente como líneas de Owen, análogas a las estrías de Retzius en el esmalte.

Como los odontoblastos permanecen funcionales, la dentina tiene la capacidad de repararse a sí misma y la dentina de reparación se elabora en la superficie de la dentina preexistente dentro de la cámara de la pulpa, lo que reduce el tamaño de esta última con la edad.

-          Tipos de dentina: La dentina debe ser considerada como un tejido vital porque tiene capacidad para reaccionar ante estímulos fisiológicos y patológicos y reacciona formando nueva dentina o modificando la dentina existente. De acuerdo con esta idea, nos interesa reconocer tres tipos de dentina:

ü  Dentina Primaria Se forma primero y es la más abundante, ya que forma el cuerpo principal del diente, y se deposita durante la formación del diente hasta que el diente entra en oclusión. La capa externa de la dentina primaria, llamada dentina del manto, difiere del resto de la dentina primaria, esta capa es la primera capa de dentina formada por los odontoblastos recientemente diferenciados. 

ü  Dentina Secundaria Llamada también Dentina Fisiológica. Se forma después que se ha completado la formación de la raíz del diente y continúa durante toda la vida del diente. Tiene una estructura tubular más irregular y puede seguir un patrón diferente del de la Dentina Primaria y el ritmo de síntesis y cantidad varía en cada individuo. La Dentina Secundaria, mientras se deposita alrededor de la periferia del espacio pulpar, no se deposita regularmente, especialmente en los molares, donde hay una mayor deposición de Dentina Secundaria en el techo y piso de la cámara pulpar, lo que origina una reducción asimétrica del tamaño y la forma de la cámara pulpar y los cuernos pulpares. Estos cambios de la cámara pulpar, llamados clínicamente recesión de la pulpa, pueden detectarse en las radiografías, y son importantes para determinar la forma de la preparación de la cavidad en ciertos procedimientos restauradores. 

ü  Dentina Terciaria Se produce como reacción a los estímulos como la caries y las diferentes maniobras o procedimientos restauradores. A diferencia de las Dentina Primaria y Secundaria, que se forman a lo largo de todo el borde pulpodentinario, la Dentina Terciaria es producida sólo por los Odontoblastos directamente afectados por el estímulo. La calidad y cantidad de la Dentina Terciaria producida, se relaciona con la intensidad y duración del estímulo

La formación de Dentina Terciaria es el principal mecanismo de defensa y reparación del órgano dentino-pulpar frente a la irritación, la exposición al medio bucal o la pérdida de la dentina.  La Dentina Terciaria puede ser REACTIVA o REPARADORA. 

      La Dentina Terciaria Reactiva es secretada por Odontoblastos preexistentes en reacción a estímulos de intensidad leve a moderada. Generalmente, existe continuidad entre los túbulos de la Dentina Terciaria Reactiva y la Dentina Secundaria. 

      La Dentina Terciaria Reparadora es producto de la actividad de una nueva generación de células odontoblásticas, por estímulos de intensidad de moderada a avanzada, y puede no haber comunicación tubular entre la Dentina Secundaria y la Dentina Terciaria Reparadora.

-          Predentina Es la matriz orgánica no mineralizada de la dentina, mide de 25 a 30 um de espesor, situada entre la capa de Odontoblastos y la dentina alrededor de la pulpa. Es similar al osteoide del hueso y fácil de identificar en cortes teñidos con hematoxilina-eosina, dado que se tiñe menos intensamente que la dentina. Sus componentes macromoleculares son colágenos de los tipo I y II. Los elementos sin colágeno consisten en proteoglicanos. La presencia de Predentina constituye una fuente de producción continua de dentina. 

-          La Estructura histológica de la dentina está constituida por: Túbulo dentinario, Dentina Peritubular, Dentina Intertubular, Odontoblasto y Prolongación Odontoblástica. 

ü  Túbulos dentinarios O conductillos dentinarios son espacios tubulares ubicados dentro de la dentina, llenos de líquidos tisulares y ocupados en parte de toda su longitud por las prolongaciones de los Odontoblastos. Se extienden a través de todo el espesor de la dentina desde la unión amelodentinaria hasta la pulpa, y su configuración indica el curso tomado por el odontoblasto durante la dentinogénesis. Siguen un trayecto en S desde la superficie externa de la dentina hasta su límite con la pulpa. Los túbulos dentinarios poseen sus extremos estrechos y miden, aproximadamente, 2,5 um de diámetro cerca de la pulpa, 1,2 um en la porción media de la dentina y 900 nm cerca de la unión amelodentinaria. En la dentina, a nivel de la corona hay, aproximadamente, 10.000 túbulos por mm² cerca del esmalte y 50.000 por mm2 cerca de la pulpa. 

Los túbulos dentinarios también presentan extensiones laterales que se ramifican a partir del túbulo principal y pueden alojar extensiones citoplasmáticas laterales del proceso odontoblásticos. Los túbulos dentinarios hacen PERMEABLE a la dentina y permite una vía de entrada para microorganismos, sustancias, toxinas. 

ü  Dentina Peritubular: Es la dentina que recubre y conforma la pared del túbulo dentinario, y constituye una anillo hipermineralizado que posee una matriz orgánica con muy pocas fibras colágenas. Su formación es un proceso continuo que puede ser acelerado por estímulos nocivos y originar una reducción progresiva del tamaño de la luz del túbulo. Este proceso produce una obliteración parcial o completa de los túbulos dentinarios. Cuando los túbulos se llenan con depósitos minerales, la dentina se transforma en esclerótica. Esta esclerosis ocasiona la disminución de la permeabilidad de la dentina, limitando la difusión de las sustancias nocivas a través de la dentina y a la vez ayuda a proteger a la pulpa de la irritación. 

ü  Dentina Intertubular Es la dentina que se localiza entre las dentina peritubular y constituye el mayor componente de la dentina. Representa el principal producto secretorio de los Odontoblastos y consta principalmente, de una red de fibras colágenas que miden entre 50 y 200 nm de diámetro, en las cuales se depositan cristales de apatita, y este componente mineral es menor que en la Dentina Peritubular. Las fibras colágenas se alinean en ángulos rectos con respecto a los túbulos dentinaria.

ü  Odontoblastos como se dijo anteriormente es una célula secretora altamente polarizada responsable de la formación de dentina, de forma cilíndrica, más largo que ancha. Los cuerpos de los odontoblastos, forman una sola capa en disposición de empalizada, que recubre la periferia de la pulpa y su prolongación citoplasmática se extiende en la dentina. La morfología cilíndrica puede variar de acuerdo con la actividad funcional de la célula, que puede estar en estado de síntesis activa o estado de reposo, la célula en reposo es achatada, con relativamente poco citoplasma, mientras que el odontoblasto activo es una célula grande turgente con más citoplasma intensamente basófilo. Los odontoblastos van a producir la dentina primaria, secundaria y terciaria, esta última como mecanismo de defensa. 

Aunado a esto último, la integridad y el espacio de la capa odontoblástica interviene o limita el paso de fluidos tisulares y de moléculas entre la pulpa y la dentina, como una respuesta de protección adicional. Así mismo, la aposición continua de dentina secundaria trae como consecuencia la reducción de la cámara pulpar, logrando reducir su cantidad inicial hasta la mitad.

 El odontoblasto es una célula terminal, es decir que una vez diferenciada no puede dividirse, si se aplica un estímulo agresor, la respuesta pulpar puede provocar la muerte de los odontoblastos del área afectada y la posibilidad de originarse dentina terciaria (reparadora) dependerá de procesos que estimulen las células mesenquimáticas indiferenciadas presentes en la zona celular y central de la pulpa dental.

ü  Prolongación Odontoblástica o Fibrilla de Tomes: Es el componente celular externo a la pulpa, llamado prolongación odontoblástica, citoplasmática o fibrilla de Tomes. Esta prolongación tiene variaciones en cuanto a su longitud en el interior del túbulo dentinario, diversas investigaciones han demostrado que su extensión está entre un promedio de 0,2 a 0,7 mm. La prolongación odontoblástica ocupa toda la longitud de los túbulos sólo en las primeras fases del desarrollo, mientras que en el adulto las mismas pueden presentar distintas longitudes, en casos excepcionales hasta el límite amelodentinario o límite cemento dentinario. Cada prolongación odontoblástica puede dar origen a ramificaciones laterales, donde algunas pueden tener un tamaño grande y un diámetro de 0.4 a 0.5 um, mientras otras son delgadas con un diámetro de 0.2 um o menor, entrando en contacto con las prolongación odontoblástica vecinas, lo que puede traer como consecuencia la rápida difusión de bacterias y/o sus productos metabólicos, así como también de elementos de protección como son las inmunoglobulinas.

·         Pulpa dental

Es un tejido conjuntivo laxo especializado y gelatinoso, con abundantes proteoglicanos y glucosaminoglicanos; tiene una vascularización e inervación extensa y algunos elementos circulatorios de linfa. La pulpa se comunica con el ligamento periodontal a través del agujero apical, una abertura pequeña en la punta de cada raíz. A través de estas aberturas entran y salen de la pulpa vasos y nervios.

Es el soporte de las estructuras celulares, vasculares y nerviosas del diente como son los Odontoblastos, fibroblastos y células mesenquimáticas indiferenciadas, factores de crecimiento, la cual se encuentra rodeada por la dentina. 

-          Zonas de  la pulpa:

Es común dividir la pulpa en tres zonas concéntricas diferentes histológicamente: Zona Odontoblástica, Zona pobre en células o acelular, Zona rica en células y Zona de pulpa propiamente dicha o Núcleo pulpar

ü  Zona Odontoblástica: Es la capa más superficial  o más externa de la pulpa, la cual se localiza debajo de la predentina. Está constituida por los odontoblastos dispuestos en empalizada de una capa de odontoblastos, cuyas prolongación es se extienden a los túbulos dentinales adyacentes de dentina.

En consecuencia, esta capa se compone de los cuerpos celulares de los odontoblastos, además se encuentran también, capilares y fibras nerviosas. Cuando los odontoblastos están físicamente interconectados existe una unión comunicante, donde media la transferencia de señales químicas y eléctricas que permiten una respuesta y reacción coordinada. Además, como una respuesta protectora adicional, la integridad y el espacio de la capa odontoblástica media el paso de los fluidos tisulares y de las moléculas entre la pulpa y la dentina. Los procedimientos operatorios de rutina, tales como la preparación de una cavidad y el secado con aire de la superficie dentinaria cortada, puede interrumpir temporalmente la capa odontoblástica y en algunas ocasiones provocar un daño permanente.

ü  Zona pobre en células, o sin células,  o acelular, o subodontoblástica: es la capa situada después o por debajo de la zona odontoblástica, como su nombre lo indica, carece de células.

Es un estrato denso y capilarmente extenso. Se encuentra atravesada por los capilares sanguíneos y fibras nerviosas, en pulpas maduras se puede reconocer el plexo nervioso de Raschkow. El sistema circulatorio provee de oxígeno y nutrientes y a su vez remueve los productos de desecho, subproductos de la inflamación o la difusión de productos que pueden penetrar a través de la dentina antes de que alcancen niveles tóxicos. Ante un cambio de la presión del tejido pulpar resultante de una inflamación o de cualquier estímulo habrá una su respuesta protectora neuroactiva a los estímulos hidrodinámicos.

ü  Zona rica en células: es la zona más profunda de la pulpa y rodea inmediatamente el núcleo pulpar. Constituida por células ectomesenquimáticas indiferenciadas, fibroblastos, macrófagos y linfocitos. Las células ectomesenquimáticas indiferenciadas y/o los fibroblastos son capaces de diferenciarse mitóticamente y producir una matriz de colágeno para servir de sustitutos funcionales en la reposición de células odontoblásticas u odontoblastos destruidos. Ellas son las responsables de la producción de dentina terciaria reparadora. Además esta zona puede contener un número variable de macrófagos y linfocitos

ü  Zona de pulpa propiamente dicha o Núcleo pulpar: Es la sustancia fundamental o masa central de la pulpa, es una matriz de proteína amorfa rodeada por discretas fibras colágenas, así mismo, contiene los vasos sanguíneos y los nervios que provienen de los troncos principales y penetran a través del foramen apical. Todos los componentes están formados y mantenidos por células fibroblásticas interconectadas

-          Las fibras nerviosas de la pulpa son de dos tipos:

ü  fibras simpáticas (vasomotoras) que controlan el diámetro luminal de los vasos sanguíneos y

ü  fibras sensoriales que se encargan de transmitir la sensación de dolor.

Las fibras de dolor son fibras mielinizadas delgadas que forman el plexo de Raschkow, profundamente a la zona con abundancia de células. A medida que continúan las fibras nerviosas a través de este plexo, pierden su mielina, pasan a través de las zonas sin células y penetran en el espacio entre los odontoblastos para entrar en el túbulo dentinal.

Algunas fibras nerviosas hacen sinapsis en los odontoblastos o sus prolongaciones en lugar de penetrar en los túbulos dentinales.

-          Funciones de la Pulpa

ü  Formadora: creando dentina primaria y secundaria, así como también la respuesta protectora o la dentina reparadora. 

ü  Nutritiva: proporcionando el suministro vascular y medio de transferencia de la sustancia fundamental para las funciones metabólicas y el mantenimiento de las células y de la matriz orgánica. 

ü  Sensorial: transmitiendo la respuesta dolorosa aferente (nocicepción) y la respuesta propioceptiva. 

ü  Protectora: respondiendo a los estímulos inflamatorios y antigénicos y removiendo sustancias perjudiciales a través de su circulación y de los sistemas linfáticos.

-          Modificación con la edad

El complejo dentino pulpar, como todos los tejidos corporales, sufre cambios con el tiempo. 

ü  La cámara pulpar se reduce de tamaño con el paso de los años por la formación de dentina secundaria y terciaria. Otra manifestación de envejecimiento pulpar es la calcificación, que puede ser difusa o en forma de cálculos o nódulos. Se observa en las pulpas con alteración patológica y en las pulpas sanas.  Con la edad disminuye la celularidad y vascularidad pulpar, degeneración de las fibras nerviosas, el contenido de agua de la matriz fundamental y el potencial reparador de la pulpa. 

ü  La dentina envejece y se estrecha el diámetro de los túbulos dentinarios, que de 4 um puede llegar a ser de 0,3 a 0,2 um, o llegan a la obliteración completa, especialmente bajo lo estímulos fuertes. Esta calcificación se produce por el avance hacia el interior de la luz del túbulo de la dentina peritubular que aumenta así de espesor y esto disminuye la permeabilidad de la dentina. La dentina en estas condiciones se denomina dentina esclerótica o translúcida, porque tiene un aspecto óptico diferente del resto de la dentina vista al microscopio. Constituye una verdadera defensa biológica de la dentina, que se produce comúnmente en la zona más profunda o frente de la lesión de caries. También se encuentra en condiciones fisiológicas en las zonas radiculares de los dientes de individuos de edad avanzada. Generalmente, estos dientes son más quebradizos o frágiles por su mayor grado de calcificación.

El complejo pulpodentinario, como todos los tejidos corporales, sufre cambios con el tiempo. El cambio mas visible es la disminución del volumen de la cámara pulpar y del conducto radicular originado por la continua aposición de la dentina. En los dientes viejos, el conducto radicular es delgado y puede aparecer en ocasiones completamente obliterado. Desde los veinte años, las células disminuyen gradualmente su número hasta alrededor de los 70 años, cuando la densidad celular se ha reducido a la mitad. Se sabe que el contenido de colágeno en la pulpa permanece estable. 

-          Inervación del Órgano Dentino-Pulpar

Los nervios penetran en los espacios pulpares a través del foramen apical en compañía de los vasos sanguíneos aferentes. Siguen generalmente un curso similar a los vasos aferentes dentro de la pulpa, comenzando como grandes haces nerviosos que se arborizan periféricamente a medida que se extienden incisalmente u oclusalmente, a través de la zona central de la pulpa. En última instancia forman un plexo nervioso de Raschkow en la zona acelular ubicada justo por debajo de los cuerpos celulares de los odontoblastos, pasan entre los odontoblastos como fibras nerviosas libres, algunas de estas fibras ingresan en los túbulos dentinarios junto a las prolongaciones odontoblásticas, se establece así una íntima relación de contacto con el proceso odontoblástico y termina como un helicoide enrollado en torno de él, y pasan a denominarse fibras intratubulares. 

Los nervios penetran en la pulpa como haces de axones mielínicos y amielínicos rodeados por una vaina de tejido conectivo. Los axones que penetran en la pulpa son principalmente, aferentes sensoriales de trigémino (quinto par craneano) y las ramas simpáticas del ganglio cervical superior. Los nervios sensoriales son mielínicos y amielínicos. Los nervios mielínicos pueden identificarse fácilmente dado que sus vainas son gruesas y las células de Schwann prominente

DENTINOGENESIS UNIDAD ESTRUCTURAL Y SEGUNDARIAS

La dentinogénesis es el conjunto de mecanismos mediante los cuales la papila dental elabora por medio de las células especiales los odontoblastos una matriz orgánica que más tarde se calcifica para formar dentina.

Se pueden considerar tres etapas

·         Elaboración de matriz orgánica, compuesta por una trama fibrilar y un componente fundamental amorfo.

·         Maduración de la matriz

·         Precipitación de las sales minerales (calcificación o mineralización).

La formación de dentina comienza en el estadio de campana avanzada, en la zona del vértice de la papila dental desde donde se continúa en dirección cervical para así formar la dentina coronaria. El depósito de dentina radicular se produce con posterioridad en sentido apical

Los odontoblastos se diferencian a partir de las células ectodérmicas de la papila dental, bajo la influencia inductora del epitelio intermedio del órgano del esmalte. Pasando de célula mesenquimaticas indiferenciadas a preodontoblastos, estos preodontoblastos  separan el órgano del esmalte de la papila dental, ella se elongan y forman un proceso apical para convertirse  en odontoblastos jóvenes.

Los odontoblastos jóvenes desarrollan sistemas de unión entre ellos de tipo adherente y se polarizan, por lo que su volumen celular aumenta, haciendo que las células adopten una morfología más cilíndrica, al igual que su longitud  aumenta y se dispone perpendicular a la lámina basal. Inmediatamente inicia su actividad secretora y se denomina odontoblasto secretor, segregando la predentina entre el órgano del esmalte y los odontoblastos.

A medida que el odontoblasto se elonga su núcleo ocupa una posición basal en la célula, la prolongación odontoblastica queda alojada en el túbulo dentinario de la matriz de la dentina recién formada y el odontoblasto se desplaza hacia el interior, recibe el nombre de odontoblasto maduro. El odontoblasto maduro una vez formada la predentina contribuye con la mineralización de la misma, formando la dentina del manto.

·         Dentina del manto

-          Formación de la dentina del manto: La dentina de manto es la  primera dentina que se forma, con la aparición de fibras reticulares entre los cuerpos de los odontoblastos, que se abre en su extremo en forma de abanico, formando la matriz  fibrosa de la primera dentina, estas fibras se denominan fibras de Von Korff.

Según esta interpretación, la primera matriz dentinaria formada tendría origen en la papila dentaria, y el resto en los odontoblastos. 

Hay la presencia de fibras de colágeno tipo I y tipo III (fibras reticulares) en los espacios interodontoblasticos, en etapas embrionarias tempranas (el colágeno tipo III e sintetiza por las células mesenquimaticas y cuando estas se diferencian en odontoblastos dejan de sintetizarse).La matriz extracelular de la dentina del manto consta de gruesas fibras colágenas, incluidas en abundante sustancia fundamental amorfa, que se disponen paralelamente entre si y perpendiculares a la lámina basal (futura conexión ameloblastica).Cuando la predentina de la dentina del manto alcanza un espesor de aproximadamente 6 um comienza la mineralización.

-          Calcificación de la dentina del manto:

Los odontoblastos una vez  que elaboran dicha predentina participan en el proceso de calcificación de la misma mediante:

ü  Captando y almacenando calcio.

ü  Elevando la concentración local de iones de fosfato, mediante la fosfatasa alcalina que se localiza en la superficie y se difunde en la matiz extracelular.

ü  Formando las denominadas vesículas matriciales

El calcio puede alcanzar la predentina por vía intracelular aunque parece que lo hace fundamentalmente a través del odontoblasto. Las células poseen para ello canales de calcio tipo L y distintos sistemas para este elemento (sistema de intercambio Na-Ca, sistema de ATPasa dependiente del Ca, etc.) que intervienen en la homeostasis intracelular del calcio y facilitan su acumulación en algunas organelas como las mitocondrias

Las vesículas matriciales que son la base de la calcificación de esta zona de la dentina, en su interior el calcio y el fosfato precipitan al encontrar un micromedio ambiente adecuado para ello.

Simultáneamente con el primer depósito de la dentina del manto, los ameloblastos fagocitan la lámina basal y por ello la interface  dentina-esmalte está constituida por una mezcla de ambos tejidos.

·         La dentina circumpulpar

-          La matriz extracelular de la dentina circumpulpar difiere de la anterior:

ü  Las fibras colágenas son más finas.

ü  Se disponen irregularmente formando una red de orientación  perpendicular a los túbulos dentinarios.

ü  La sustancia amorfa es producida exclusivamente por los odontoblastos.

La calcificación de la dentina circumpulpar también es diferente en varios aspectos, en  relación a la dentina del manto, además no se forman vesículas matriciales, y la mineralización sigue un patrón globular.

-          La secuencia de formación de la dentina circumpulpar:  

Hay la secreción por el odontoblasto de colágeno y proteoglicanos en la zona proximal a su cuerpo celular, donde el colágeno en la región de la predentina configura una red fibrilar y los proteoglicanos desarrollan aquí una actividad metabólica.

A través de los procesos odontoblasticos se transportan DPP (detecta solo en la dentina circumpulpar), proteínas GLA. Una nueva serie de proteoglicanos son vertidos por exocitosis en el límite existente entre la predentina y la matriz de dentinaria previamente mineralizada, a esta región se le denomina frente de mineralización. A dicho nivel y desde el odontoblasto se liberan también iones de calcio.

-          Formación de la dentina circumpulpar

A medida que progresa la mineralización disminuyen los compuestos ricos en la dentina. La dentina circumpular madura está más calcificada que la del manto, pero su estructura histológica es similar. Ambas tienen matriz calcificada que constituye  la dentina intertubular, atravesada por  túbulos dentinarios. En el interior de esos túbulos, la actividad secretora de los odontoblastos lleva progresivamente a la formación de la dentina pretubular, por lo que se va reduciendo el diámetro de los mismos.

La dentina circumpulpar ocupa gran volumen en el diente, donde la aposición rítmica de la matriz y las distintas etapas de la calcificación quedan registradas en las líneas incrementales de la dentina

Siempre persiste una capa de dentina no mineralizada (predentina) entre los odontoblastos y el frente de mineralización cuyo espesor oscila entre 10 y 40 um de anchura.

-          Formación de la dentina radicular:

Iniciada  una vez  que se ha completado la formación del esmalte y ya se encuentra avanzada la deposición de la dentina coronaria.

Los odontoblastos radiculares se diferencian a partir de las células ectomesenquimatosas de la periferia de la papila, bajo la inducción  del epitelio interno de órgano del esmalte, que conjuntamente con el epitelio externo han pasado a constituir la vaina de Hertwig, órgano encargado de modelar la raíz. 

Las etapas de maduración de los odontoblastos y los mecanismos de formación de la dentina  del manto y la circumulpar radicular, son básicamente similar a los de la corona.

Existen algunas variantes en la dentina del manto radicular, las gruesas fibras colágenas  son paralelas entre si y paralelas a la interfase dentina-cemento (perpendiculares a os túbulos dentinarios). Por otra parte, la aposición de dentina es más lenta en la raíz que en la corona.

CEMENTO

De color blanco nacarado, más oscuro y opaco que el esmalte, el cemento es tercer tejido mineralizado del diente, una sustancia que se restringe a la raíz, que deriva de la capa ectomesenquematica del folículo o saco dentario que rodea el germen dentario. Se conforma con 45 a 50% de hidroxiapatita cálcica y 50 a 55% de material orgánico y agua unida. La mayor parte del material orgánico está constituida por colágena tipo 1 con proteoglicanos y glucoproteínas relacionadas. Cumple múltiples funciones y la principal es que sirve de anclaje a las fibras del ligamento periodontal en la raíz del diente.

Su morfología es parecida al hueso, crecen por aposición y sus células los cementocitos se alojan en lagunas como los osteocitos. Pero se diferencian entre sí porque el cemento no está vascularizado y carece de inervación propia, no puede ser remodelado y es más resistente a la reabsorción.

·         Sus componentes estructurales son:

-          Los cementoblasto: adosados a la superficie externa del cemento, del lado del ligamento periodontal, pueden ser activos o inactivos

-          Los cementocitos: son los cementoblastos que han quedado incluidos en el cemento mineralizado, dentro de una cavidad denominada lagunas.

-          Matriz extracelular: con contenido inorgánico y orgánico

.

·         Funciones:

-          Proporciona un medio de retención por anclaje de las fibras colágenas del ligamento periodontal

-          Controlar el ancho del espacio periodontal

-          Transferir las fuerzas oclusales de la masticación a la membrana periodontal

-          Reparación de la superficie radicular al depositan nuevo cemento.

-          Compensa el desgaste por atracción aumentando el largo radicular en el ápice, o en la bifurcación en los multirradicualres.

• Tipos de cemento: El cemento es descrito como cemento celular y cemento acelular, dependiendo de si este contiene células en su matriz.

-          El cemento acelular o primario: se desarrolla antes que el diente entre en erupción, es de depósito lento y los cementoblastos a medida que van secretando la matriz van retrocediendo, es decir se desarrollan cuando todos los cementoblastos se retraen dentro del ligamento periodontal. Se encuentra en la región coronal del cemento, carece de cementocitos. 

-          El cemento celular o secundario: se deposita cuando el diente entra en erupción  se desarrolla cuando algunos de los cementoblastos que elaboran la matriz quedan dentro de ella, debido a que se desarrolla con mayor rapidez, estos que quedan atrapados se les llama cementocitos. Se encuentra en la región apical de la raíz, es similar al hueso porque contiene células, cementocitos, dentro de espacios lagunares conocidos como lagunas. Las prolongaciones de los cementocitos se extienden a partir de las lagunas dentro de los canalículos estrechos que van al ligamento periodontal vascular.

Generalmente el cemento acelular cubre la mitad cervical de la raíz dentinal, mientras el cemento celular se encuentra en la mitad apical. Sin embargo, las capas de cemento celular y acelular pueden alternar en cualquier sitio. La diferencia entre el cemento intermedio y acelular es la ausencia de fibras colágenas en el cemento intermedio. Estas células, que se encargan de formar el cemento, recubren a este último en su interfaz con el ligamento periodontal y continúan elaborando cemento toda la vida del diente.

El folículo o saco dental es una condensación mesenquimal que inicialmente rodea el órgano del esmalte y encierra la papila dental. Más tarde, éste rodea la corona y eventualmente la raíz del diente. Las células del folículo van a formar las células que producen el cemento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar, la cripta o alvéolo. Por consiguiente las funciones del saco dental son:

-          Proteger y estabilizar el diente durante la formación y la erupción tardía.

-          Dar nutrición y aporte nervioso al diente en desarrollo. 

-          Aportar las células que forman el cemento, el ligamento periodontal y la pared interna de la cripta o alveolo óseo.

·         Cementogénesis

La formación del cemento dental y la dentina en la raíz de un diente depende de la vaina de Herwing. Esta vaina de Herwing sufre una ruptura involucrando la degeneración de la lámina basal del lado cementario.

Por tanto el desarrollo del cemento o cementogénesis comienza justo antes de la degradación de la lámina epitelial, después que ha sido formada la raíz dentinal adyacente a ella. La lámina epitelial deposita una delgada capa hialinica de estructura amorfa y altamente mineralizada, el cemento intermedio, compuesto por colágeno y triptófano, un aminoácido encontrado en la matriz del esmalte. Su consistencia es parecida a una delgada capa de esmalte periférico, esmalte aprismático. Su secreción es más evidente en la región apical de la raíz y promedia unos 10 a 20 milimicras de espesor. Su función es unir el cemento que se formará después, con la dentina de la superficie radicular, dado que está interpuesto entre la dentina y el cemento. 

Después que la lámina radicular las células mesenquimales del folículo dental aumentan de tamaño y desarrollan todos sus organelos para diferenciarse en cementoblastos, comienzan su migración y contactan la superficie del cemento intermedio y empiezan la formación del cemento celular, el cual cubre las raíces y funciona para anclar los haces de fibras de ligamento periodontal

La cementogénesis se lleva a cabo una vez la dentina se ha formado. Los cementoblastos muestran rasgos característicos de células capaces de producción y síntesis de proteínas. Ellas contiene células con un muy desarrollado aparto de Golgi, retículo endoplasmático rugoso, numerosas mitocondrias, núcleo prominente y abundante citoplasma. Los recién diferenciados cementoblastos elaboran matriz orgánica o cementoide. Esta matriz consiste de fibras colágenas y una sustancia fundamental compuesta de proteoglicanos. Las fibras colágenas producidas por los cementoblastos son llamadas fibras intrínsecas. Ellas corren paralelo a la superficie del cemento de una manera irregular. 

La matriz orgánica mineralizada y el cemento son depositados en capas sucesivas o incrementales, hasta que se alcanza el grosor total. Después los cementoblastos entran en un estado de quietud cerca al límite de formación del cemento, para funcionar de acuerdo a las necesidades, para futuro crecimiento o reparación. Los fibroblastos adyacentes elaboran fibras colágena, que se van a embeber en la matriz del cemento, para proveer anclaje al diente con el tejido circundante. La porción embebida de las fibras del ligamento periodontal entre la matriz del cemento es denominada fibras perforantes de Sharpey. Ellas son las fibras extrínsecas del cemento y corren en ángulo recto a la superficie radicular.

LIGAMENTO PERIODONTAL

El ligamento periodontal se origina del folículo dental y es el tejido conectivo blando especializado que da anclaje al diente. Sus fibras están embebidas en el cemento sobre la superficie del diente y en el hueso alveolar en el otro extremo. 

·         El ligamento periodontal se localiza en el propio espacio del ligamento, que se define como la región entre el cemento de la raíz y el alveolo óseo. El espacio del ligamento periodontal tiene menos de 0.5 mm de ancho. 

·         Elementos celulares del ligamento periodontal: son los fibroblastos, células endoteliales, pero también hay cementoblastos, osteoblastos, osteoclastos, macrófagos de los tejidos y cordones de células epiteliales de Malassez o células epiteliales en reposo. Las células más abundantes del ligamento periodontal son los fibroblastos, que no sólo elaboran la colágena los componentes intercelulares amorfos del ligamento periodontal sino que también ayudan a resorber fibras de colágena y por tanto tienen a su cargo el recambio alto de colágena en el ligamento periodontal. Además, en el ligamento periodontal también son frecuentes células cebadas, macrófagos, células plasmáticas y leucocitos. Por tanto se tienen

-          Células formadoras como los fibroblastos

-          Células resortivas como son los osteoclastos, osteoblastos y cementoblastos

-          Células defensivas los macrófagos 

El ligamento periodontal también puede contener masas calcificadas denominadas cementiculos que están adheridos a las superficies radiculares o desprendidos de ellas.

·         Fibras periodontales:

Aunque este tejido conectivo muy vascularizado se clasifica como tejido conectivo denso irregular y colagenoso, tiene

-          grupos de fibras principales, compuestos de fibras de colágena tipo 1, que están dispuestas en haces en patrones específicos y predeterminados para absorber y contrarrestar las fuerzas de la masticación. Los extremos o porciones terminales de los grupos de fibras principales que se insertan en el cemento y el hueso alveolar se les denomina como fibras de Sharpey, que permiten que el ligamento periodontal suspenda el diente en su alveolo. Las fibras principales se distribuyen en los siguientes grupos:

ü  Grupo Transeptal: estas fibras se extienden  interproximalmente sobre la cresta alveolar y se incluyen en el cemento de dientes adyacente y mantienen todos los dientes alineados. Las fibras transeptales constituyen un hallazgo notablemente constante. Se reconstruyen una vez producida la destrucción del hueso alveolar en la enfermedad periodontal.

ü  Grupo de la Cresta Alveolar: se extienden  oblicuamente desde el cemento inmediatamente  debajo del epitelio de unión hasta la cresta alveolar. Su función es equilibrar el empuje coronario de las fibras más apicales, ayudando a mantener  el diente dentro del alveolo y a resistir los movimientos laterales del diente.

ü  Grupo Horizontal: estas fibras se extienden  perpendicularmente al eje mayor del diente, desde el cemento al hueso alveolar. Su función es similar a la del  grupo de la cresta alveolar.

ü  Grupo Oblicuo: estas fibras son el grupo más grande del ligamento periodontal, se extienden  desde el cemento, en dirección coronaria, en sentido oblicuo respecto al hueso. Soportan el grueso de las fuerzas masticatorias y las transforman en tensión sobre el hueso alveolar.

ü  Grupo Apical: se irradia desde el cemento hacia el hueso alveolar, en el fondo del alveolo. No lo hay en raíces incompletas.

ü  Grupo interradicular: presente en los dientes multirradiculares ya que se ubican entre sus raíces (molares y premolares).

-          Otras fibras:

ü  Fibras Colágenas: se hayan en el tejido conectivo intersticial, entre los grupos de fibras principales, distribuidas con menos irregularidad, que contienen vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.

ü  Fibras Elásticas: son relativamente pocas.

ü  Fibras Oxitalánicas (acidorresistentes): que se disponen principalmente alrededor de los vasos y se insertan en el cemento del tercio cervical de la raíz. No se comprende su función pero muchos investigadores opinen que representan una forma inmadura de elastina.

·         Restos epiteliales de Malassez: se forman por los remanentes de la vaina de Herwing a medida que el cemento se forma 

·         Los nervios del ligamento periodontal incluyen:

-          Fibras autónomas, que regulan el diámetro luminal de las arteriolas;

-          Fibras de dolor, que median la sensación de dolor; y

-          Fibras propioceptivas, que también se encargan de percibir la orientación espacial.

·         Fusiones:

-          Adhesión dentaria (fijación)

-          Sostén dentario

-          Remodelación ósea (durante los movimientos de un diente)

-          Propiocepción

-          Erupción dentaria. 

·         Formación del ligamento

Algunos haces de fibras finas del ligamento periodontal en formación aparecen a medida que comienza la formación radicular. En este momento, las células internas cercanas a la raíz se diferencian en cementoblastos y producen cemento. Las más externas se diferencian en osteoblastos y construyen el recubrimiento del saco óseo. Las células que se localizan entre estas dos últimas se diferencian en fibroblastos que producen fibras colágenas que se van a embeber tanto en el cemento como en el hueso. Al principio todas las fibras del ligamento periodontal corren oblicuamente en dirección coronal, desde el diente al hueso. Los fibroblastos apicales son las células que proliferan y migran cervicalmente para formar el primer grupo de fibras colágenas. A medida que la erupción del diente se produce, la oblicuidad de las fibras gradualmente decrece y la posición de la unión cemento esmalte, la cual estaba originalmente apical a la cresta de la cripta se coloca a nivel y luego se localiza coronal a la cresta alveolar. Este cambio entre la unión cemento-esmalte y la cresta alveolar puede relacionarse con su papel funcional durante la erupción dental.

El ligamento periodontal está en un continuo estado de remodelación, tanto durante el desarrollo y a través de la vida del diente. El ligamento persistentemente mantiene al diente en erupción y función. La remodelación es lograda por los fibroblastos que rápidamente sintetizan y secretan colágena. El rápido recambio de la colágena toma lugar a lo largo de todo el grosor del ligamento, desde el hueso al cemento. El cambio no es restringido a la actividad metabólica de la zona intermedia, la cual a veces se le llama el plexo intermedio. 

Hay una tasa diferencial en el recambio de la colágena en el ligamento, en una dirección ápico-cervical. El más alto recambio es en la región apical, y el más bajo en la región cervical del ligamento. La maduración y el engrosamiento de los haces de fibras del ligamento periodontal ocurre a media que el diente alcanza su oclusión funcional.

HUESO ALVEOLAR

Es la parte ósea que sostiene a los alveolos dentales que aloja la raíz o las raíces de un diente. Los alveolos adyacentes están separados entre sí por un tabique interalveolar óseo.

·         Características macroscópicas:

-          Hueso de sostén o soporte, (hueso compacto y trabecular) dispuesto en sentido labial y lingual, que consiste en  trabéculas esponjosas y tabla o lamina cortical vestibular y lingual de hueso compacto. Funciona en apoyo del hueso alveolar  propiamente dicho.

-          Hueso alveolar propiamente dicho, (hueso alveolar) una capa o lamina delgada de hueso compacto,  forma la pared del alveolo, donde se fija la fibras del ligamento periodontal, radiográficamente es conocido como la lámina dura.

-          Tabique interdental: consta de hueso esponjoso de sostén encerrado dentro ciertos límites compactos.

·         Elementos celulares:

El hueso alveolar durante el crecimiento fetal por osificación intramembranosa y se compone de una matriz calcificada con osteocitos encerrados dentro de espacios denominados lagunas. Los osteocitos extienden prolongaciones dentro de canalículos que se irradian desde las lagunas. Los  canalículos forman un sistema anastomosado dentro de la matriz intercelular del hueso, que por vía sanguínea da oxígeno y alimentos a los osteocitos, y elimina productos metabólicos de desecho. Los vasos sanguíneos se ramifican extensamente y recorren el periostio

El crecimiento óseo se hace por aposición de una matriz orgánica depositada por osteoblasto. La reabsorción es realizada por los osteoclastos,  los osteoclastos son células grandes, multinucleares, localizadas en la superficie del hueso en depresiones llamadas lagunas de Howship

En la pared del alveolo las fibras principales del ligamento periodontal que anclan el diente en el alveolo están incluidas una distancia considerable dentro delo hueso alveolar, donde se denominan fibras de Sharpey.

·         Formación del hueso alveolar

Se desarrolla a medida que el diente se desarrolla. Inicialmente este hueso forma una delgada cáscara de huevo de apoyo, la cripta dental, alrededor de cada germen dental. Gradualmente, a medida que la raíz crece y se alarga, el hueso alveolar lo acompaña con la elongación y erupción dental y mantiene una relación con cada raíz dental.

El desarrollo del proceso alveolar comienza en la octava semana de v.i.u. En este momento, dentro del maxilar y la mandíbula, el hueso alveolar en formación desarrolla un surco en forma de herradura que se abre hacia la cavidad oral. El surco o canal óseo, está formado por el crecimiento de las láminas lingual y vestibular del cuerpo del maxilar y la mandíbula y contiene los gérmenes dentales en desarrollo junto con los vasos alveolares y los nervios. Al principio, los gérmenes dentales en desarrollo están libres dentro del surco. Gradualmente, se desarrollan tabiques óseos entre los dientes, de manera que cada diente es eventualmente contenido en una cripta separada. El proceso alveolar actual se desarrolla durante la erupción del diente. 

Durante la vida intrauterina el alveolo dental, como el resto del esqueleto, está formado de un tipo hueso embrionario, compuesto de espículas óseas. Este hueso es una variedad de hueso inmaduro, que gradualmente es reemplazado por hueso compacto y hueso esponjoso. Tanto el hueso esponjoso como el compacto están formados inicialmente por lamelas arregladas de una manera ordenada.

DESARROLLO DEL COMPLEJO ATM

Origen embrionario. Componentes macro y micro (histología)

La articulación temporomandibular o complejo articular craneomandibular, es la articulación sinovial tipo bicondilea que existe entre el hueso temporal y la mandíbula.

Son dos articulaciones una cada lado., que funcionan sincronizadamente. Es la única articulación móvil de la cabeza.

Está compuesta un conjunto de estructuras anatómicas, y grupos musculares específicos que permiten realizar movimientos aplicados a la función masticatoria (apertura, cierre, retrusiva y lateralidad)

·         Componentes

La ATM está formada por el cóndilo de la mandíbula y por el tubérculo articular con la fosa mandibular petrosa del temporal, entre ellas existe una almohadilla fibrosa el disco articular. Por encima y debajo de este disco existen pequeños compartimentos en forma de sacos denominados cavidades sinoviales. Está rodeada por una capsula articular fibrosa. La cara lateral de esta capsula es más gruesa y se llama ligamento temporomandibular, evitando que el cóndilo se desplace demasiado hacia abajo y hacia atrás, además de proporcionar resistencia al movimiento de lateral.

-          Superficies articulares. Las superficies articulares son, por una parte, eminencia articular o tubérculo articular , la fosa articular de cada uno de los huesos temporales  ( cavidad glenoidea) y, por otra parte, la apófisis condilar de la mandíbula  o cóndilo:

ü  Eminencia articular o Tubérculo articular y fosa articular (cavidad glenoidea). 

      El tubérculo articular o raíz transversa de la apófisis cigomática del hueso temporal es una eminencia casi transversal, un poco  oblicua medial y posteriormente. Es convexo de anterior a posterior y ligeramente cóncavo de lateral a medial. El tubérculo articular se continúa anteriormente con la superficie plana, y subtemporal y posteriormente con la fosa mandibular. 

      La fosa articular es posterior al tubérculo articular, anterior al conducto auditivo externo. Es ancha, profunda y oblonga. Su eje mayor sigue la misma dirección que el tubérculo articular. Está dividida por la fisura petrotimpánica en dos partes: una anterior, articular, en continuidad con la vertiente posterior del tubérculo articular; otra posterior, no articular, que se confunde con la pared anterior del conducto auditivo externo. El tubérculo articular y la parte de la fosa mandibular situada anteriormente a la fisura petrotimpánica constituyen la superficie articular del hueso temporal. 

ü  Apófisis condilar o cóndilo mandibular. Las apófisis condilares son dos eminencias ovoideas, alargadas de lateral a medial y un poco de anterior a posterior. Están inclinadas en sentido medial y sobresalen marcadamente de la cara medial de la rama de la mandíbula. 

ü  Disco articular. Ambas superficies articulares son convexas y no pueden adaptarse. La concordancia se establece mediante un disco articular. El disco de la articulación temporomandibular es alargado transversalmente, ovalado y con un grueso extremo medial. Es bicóncavo. Su espesor disminuye desde la periferia hacia el centro. Su cara superior se orienta superior y anteriormente.

-          Medios de unión. El hueso temporal y la mandíbula están unidos mediante una cápsula reforzada por dos ligamentos, uno lateral y otro medial.

ü  Cápsula articular. La cápsula articular es delgada y muy laxa. Se inserta superiormente en todo el contorno de la superficie articular temporal, es decir, anteriormente sobre el borde anterior del tubérculo articular, posteriormente en el labio anterior de la fisura petrotimpánica, medialmente e n la base de la espina del hueso esfenoides y lateralmente en el tubérculo cigomático anterior La cara medial de la cápsula articular se adhiere al contorno del disco. En consecuencia, la cavidad articular se divide en dos partes: una temporodiscal y otra discomandibular.

ü  Algunos haces del músculo pterigoideo lateral se insertan en la cara anterior de la cápsula y, por medio de ésta, en el disco articular.

      Ligamento lateral. El ligamento lateral es externo, grueso y triangular; refuerza la parte lateral de la cápsula articular y cubre la cara lateral de la articulación. 

      Ligamento medial. El ligamento medial refuerza la parte medial de la cápsula articular, pero es delgado y menos resistente que el ligamento lateral.

      Ligamentos accesorios. Generalmente se denominan ligamentos accesorios de la articulación temporomandibular los ligamentos esfenomandibular y estilomandibular y el rafe pterigomandibular. No son verdaderos ligamentos, sino simples cintas fibrosas que carecen de función en el mecanismo de la articulación.

-          Membrana sinovial. El disco articular, unido por su borde periférico a la cápsula articular, divide la articulación temporomandibular en dos articulaciones secundarias: una temporodiscal y otra discomandibular. Para cada una de estas articulaciones existe una membrana sinovial que tapiza internamente la parte correspondiente de la cápsula articular.

·         Células del tejido óseo

-          las células osteoprogenitoras: derivan de  células madres mesenquimaticas de la medula ósea que tiene la potencialidad de diferenciarse en muchos tipos celulares diferentes (eje. Osteoblastos).

-          Osteoblastos: célula osteoformadora diferenciada que secreta colágeno de tipo I y proteínas de la matriz ósea (osteocalcina, osteonectina, glicoproteínas multiadhesivas), que constituyen la matiz n mineralizada llamada osteoide. También realizan la calcificación de la matriz con la secreción de vesículas matriciales con gran cantidad de fosfato alcalina.  Las prolongaciones de los osteoblastos están en comunicación con las de otros osteoblastos y con los osteocitos por medio de uniones de hendidura.

-          Osteocitos: es la célula ósea madura y está encerrada en la matriz ósea  que secreto antes como osteoblasto.

-          Células de revestimiento óseo: derivan de los osteoblastos y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando. Las células de revestimiento óseo en la superficie externa del hueso se llaman células periósticas y las que tapizan la superficie interna se denominan células endósticas.

-          Osteoclastos: son las que tienen la función de reabsorción ósea, por lo que forman las lagunas de reabsorción o lagunas de Howship. Derivan de la fusión de  células progenitoras hematopoyéticas mononucleares (CFU-GU y CFU-M) bajo el efecto de citosinas múltiples.

·         Origen embrionario

-          La ATM se origina del primer arco faríngeo.

-          Este arco faríngeo al final de la 4 semana se divide en dos prominencias:

ü  Prominencia maxilar: maxilar superior, cigomático, vómer

ü  Prominencia mandibular: mandíbula

-          A la  6 semana aparece el primer esbozo de la formación de la mandíbula. Este arco se convierte en 2 zonas cartilaginosas que se sitúan en el margen superior y en el margen inferior  (cartílago de Meckel), dando origen a la mandíbula primitiva. La diferenciación del mesénquima posterosuperior al cartílago  de Meckel: 

ü  Da origen a los miotúbulos de la masa muscular pterigoidea

      Musculo pterigoideo interno

      Musculo pterigoideo externo

ü  El extremo dorsal del cartílago del primer arco (cartílago de Meckel) está en relación con la formación del oído medio.

ü  Pequeños fragmentos de cartílago se desprenden para formar el martillo y el yunque

ü  El cartílago remanente involuciona pero su pericondrio persiste como el ligamento esfenomandibular y el ligamento anterior del martillo.

-          Durante la séptima semana de vida intrauterina, cuando la mandíbula no realiza contacto con la base del cráneo, se desarrolla una la articulación transitoria entre el hueso que se forma  en el extremo posterior  del cartílago de Meckel, con la base del cráneo. Por tanto las extremidades de ambos cartílagos formar una articulación que suspende la mandíbula. A esta articulación se le llama articulación cuadrado articular primitiva o meckeliana y puede accionar externamente o internamente, 

-          Para la octava semana está establecida un rudimento de articulación entre la prominencias maxilar y mandibular

ü  No tiene contacto con el cráneo (articulación cuadrado articulado primario)

ü  Desaparece con el posterior desarrollo de os huesecillos del oído (martillo y yunque)

ü  Aparecen los blastemas (condensaciones  mesenquimaticas) condilar y glenoide

      Blastema condilar: cartílago condilar porción inferior del disco y la capsula articular.

      Blastema glenoide: eminencia articular, región posteriosuperior del disco y porción superior de la capsula.

Por tanto la ATM se origina de dos blastemas: condilar y glenoideo. Interpuestas entre las 2 blastemas aparece una capa de tejido mesodérmico que va a contribuir el futuro disco articular. E decir el proceso de la ATM se inicia de la séptima semana de gestación culmina a las 21 semanas, cuando  se encuentra completamente formada la articulación.

Al nacer el cóndilo mandibular apenas está formado y existe un hiperlaxitud articular que persiste hasta que el encajamiento de los dientes. Dicha laxitud permite a las superficies temporomandibulares y los meniscos moldearse poco a poco cuando se constituye la articulación dental y que los músculos masticatorios entren en acción durante la masticación.

Las superficies articulares siguen desarrollándose, modelándose y modificándose no solamente durante la vida postnatal, sino durante toda la vida del individuo, dependiendo de las fuerzas  que ejercen sobre ellas.

La proliferación del cartílago de crecimiento cóndileo determina la dimensión vertical dentaria y la estética facial, el cóndilo mandibular parece ser el organizador principal y el marcador de los pasos del crecimiento mandibular.

ü  Evolución condilar:

      Nacimiento el cóndilo es plano

      Juvenil aumento de convexidad

      Adolescencia aumenta convexidad y diámetro

      Adulto joven morfología final y detención del crecimiento  

      Vejez degeneración (involución)

ü  Evolución del temporal

      Nacimiento la fosa y la eminencia plana, paralelos al plano alveolar

      De 3 a 4 años  65% de altura

      De 12 años  95 % de altura

      Adulto morfología final

-          Después de 20 años, el cartílago de crecimiento se osifica. El desarrollo normal de la columna cervical es un punto clave para la evolución de la mandíbula en sentido vertical, así como la posición lingual, que determina el desarrollo mandibular en dirección anteroposterior (pudiendo producirse la clase III esquelética con pregnancia mandibular). 

GLÁNDULAS SALIVALES

·         Glándulas salivales mayores:

-          Glándula parótida

La parótida, la glándula salival más grande,  son pares, situadas por debajo y adelante del oído externo. Cuyo conducto excretor desemboca en la cavidad oral frente al segundo molar superior (conducto de Stensen) y pesa alrededor de 20 a 30 g pero sólo produce alrededor de 30% de la cantidad total de saliva y la que elabora es una secreción serosa pura, el producto secretorio tiene múltiples componentes. 

La cápsula de tejido conectivo de la glándula parótida está bien desarrollada y forma numerosos tabiques, que subdividen la glándula en lóbulos y lobulillos. El sistema de conductos sigue la distribución que se detalló antes.

Alrededor de los 40 años de edad la glándula es invadida por tejido adiposo, que se difunde del tejido conectivo al parénquima glandular.

-          Glándula submaxilar

Son glándulas pares mixtas que aunque sólo pesa 2 a 15 g, elabora cerca de 60% de la producción total de saliva. Están compuestas principal acinos serosos casi 90% y produce saliva serosa, en tanto que los ácinos restantes elaboran saliva mucosa. Ubicadas debajo del piso de la boca, una de cada lado cerca de la mandíbula en el llamado triángulo submandibular del cuello (región suprahioidea lateral), sus conductos excretores (conducto de Wharton) están a los lados del frenillo lingual.

Los conductos estriados de las glándulas submaxilares son mucho más largos que los de las glándulas parótidas o sublinguales; en consecuencia los cortes histológicos de esta glándula muestran muchos perfiles transversales de estos conductos, una característica distintiva de la glándula submaxilar. La cápsula de tejido conectivo de la glándula submaxilar es extensa y forma abundantes tabiques, que subdividen la glándula en lóbulos y lobulillos. La infiltración grasa de los elementos de tejido conectivo en el parénquima es obvia hacia la edad madura.

-          Glándula sublingual

Son pares, situadas en el piso de la boca en posición anterior con respecto a las glándulas submaxilares, es la más pequeña de las tres glándulas salivales mayores, tiene forma de almendra, sólo pesa 2 a 3 g y elabora apenas 5% de la producción total de saliva, siendo la produce saliva mixta, pero sobre todo mucosa.  Las glándulas sublinguales tienen una cápsula de tejido conectivo escasa y su sistema de conductos no forma un conducto terminal. En lugar de ello, varios conductos se abren en el piso de la boca y en el conducto de la glándula submaxilar (conducto de Wharton).

·         Glándulas salivales menores o de Von Ebner: Las glándulas salivales menores se encuentran distribuidas en la submucosa de la cavidad bucal y se las denomina de acuerdo a la región en la que se encuentran: labiales, palatinas, linguales, geniales y glosopalatinas. Sus secreciones representan poco menos del 10% del volumen salival total, pero tienen gran importancia tanto a nivel local como general, en relación a las funciones defensivas, gustativas y digestivas de la saliva.

La mayoría de las glándulas salivales menores tienen una estructura mixta con franco predominio de los componentes mucosos. Las únicas serosas son las glándulas salivales Von Ebner linguales posteriores que son las únicas serosas, y su estructura se asemeja a la de la glándula parótida. 

·         Desarrollo embrionario de las glándulas salivales:

Dependen de una serie continua de interacciones epiteliomesenquimatosas. Las glándulas salivales se originan durante la sexta semana a modo de engrosamientos sólidos, similares a un reborde,  del epitelio oral. El epitelio de la la glándula parótida deriva probablemente del ectodermo, mientras que la submaxilar  y la sublingual se creen que probablemente proceden del endodermo.

Se  inicia como proliferaciones o yemas epiteliales solidas en la 6 y 7 semana del periodo embrionario en la cavidad oral primitiva , pero no todas derivando de un solo tipo de tejido embrionario y tampoco al mismo tiempo, sino que se van formando progresivamente en áreas específicas de la cavidad oral.

Los extremos de estas yemas epiteliales posteriormente crecen hacia el mesénquima subyacente y se forman los diversos acinos que posteriormente se especializan  en determinados tipo de secreción salival. De acuerdo al tamaño que presentan estas glándulas en el adulto  hay dos tipos de glándulas salivales  que son glándulas salivales mayores (parótida, submaxilar y sublingual) y glándulas salivales menores o de Von Ebner. El desarrollo de las glándulas de las glándulas salivales se debe: 

-          Gandulas parótida: Son las primeras en aparecer (comienzo de la  6 semana), se desarrollan a partir de yemas que surgen del revestimiento ectodérmico bucal cerca de los ángulos del estomodeo. Las yemas crecen  hacia las orejas y se ramifican formando cordones solidos con extremo redondeados. Posteriormente, los cordones se canalizan (desarrollan luz) y se convierten en conductos hacia la décima semana. Los extremos redondeados de los cordones se diferencian en acinos.  Las secreciones comienzan a inicios de la decimoctava semana. La capsula y el tejido conjuntivo se desarrolla a partir del mesénquima circulante.

-          Glándula submaxilar: aparece a finales de la sexta semana, se forma a partir de yemas  endodérmicas en el suelo del estomodeo. En el sentido posterior crecen prolongaciones celulares sólidas, laterales a la lengua en desarrollo y más tarde se ramifican y diferencian. Se empiezan a formar  acinos hacia la decimosegunda semana y a actividad secretora se inicia hacia la decimosexta semana. El crecimiento de las glándulas submaxilares continúa tras el nacimiento con la formación de los acinos mucosos. En un lado de la lengua se forma un surco lineal que en poco tiempo se cierra por arriba y da a lugar al conducto  submaxilar.

-          Glándula sublingual: Aparecen durante la octava semana, una o dos  semas después del resto de las glándulas salivales. Se desarrollan a partir de yemas epiteliales endodérmicas múltiples en el surco paralingual. Estas yemas se ramifican y canalizan para constituir entre 10 y 12 conductos que se abren de modo independiente en el suelo de la oca.

-          Glándulas salivales menores o de Von Ebner: El procesó embriológico es común  a todas las glándulas salivales y cada una de ellas se origina en un lugar específico de la mucosa del estomodeo. Todas las glándulas salivales se originan en el epitelio oral embrionario. Primeramente se produce un engrosamiento del epitelio en el sitio donde la glándula verterá sus secreciones, de allí se originara un brote epitelial  en forma de cordón celular macizo  que se invagina en el ectomesenquima subyacente y se ramifica dicotómicamente en su extremo distal.

Posterior los cordones desarrollan una luz en su interior transformándose en conductos y los extremos distales se diferencian en unidades secretoras. Estos cordones se ramifican con extremos dilatados  los cordones se convierten en conductos y los extremos bulbosos dan origen a los adenomeros glandulares. 

·         Histología de las glándulas salivales

Las glándulas salivales principales están rodeadas por un capsula de tejido conjuntivo  de densidad moderada de la cual parten tabiques que dividen el parénquima glandular en lobulillos. Los tabiques contienen los vasos sanguíneos de mayor calibre y los conductos excretores más grandes. Las glándulas salivales accesorias no tienen una capsula. En el  tejido conjuntivo que rodea los adenomeros o porción secretora de las glándulas salivales principales y accesorias hay abundante linfocitos y plasmocitos.  

La unidad funcional básica de la glándulas salivales consiste en un adenomero que se organiza en lobulillo, llamado acino y los distintos segmentos de la vía de excreción (conducto intercalar, conducto estriado, conducto excretor mayor). Donde los acinos se componen de células secretorias serosas, de moco, o ambas, y los túbulos recubiertos por células mioepiteliales. 

-          Los acinos es un saco ciego compuesto por células secretoras, es decir es la unidad secretora de la glándula salival. Los acinos de las glándulas salivales contienen células serosas (secretoras de proteínas), células mucosas (secretan mucina) o ambas. Los tres principales tipos de acinos son:

ü  Acinos serosos: que solo contienen células serosas y en general son esfenoidales. Estas células semejan pirámides truncadas y tienen un núcleo, redondo, que se localiza en la base, retículo endoplásmico rugoso (RER) y complejo de Golgi bien desarrollados, múltiples mitocondrias basales y gránulos secretorios abundantes ricos en ptialina (amilasa salival) situados apicalmente. Las superficies basales de las membranas celulares laterales forman uniones estrechas entre sí. Los canalículos intercelulares se comunican con la luz en la zona apical a las uniones estrechas. 

ü  Acinos mucosos: que solo poseen células mucosas y suelen ser más tubulares. En las células los núcleos también se sitúan en la base pero son aplanados en lugar de redondos. La población de organelos de estas células difiere de la de las células serosas en que las células secretorias de moco tienen menos mitocondrias, un RER menos extenso y un aparato de Golgi bastante más grande, que indica el mayor componente de carbohidratos de su producto secretorio. La región apical del citoplasma está ocupada por gránulos secretorios en abundancia. Los canalículos y las prolongaciones intercelulares de las membranas celulares basales son mucho menos extensos que los de las células serosas.

ü  Acinos mixtos: contienen células serosas como células mucosas. Las células mucosas tienen células serosas que histológicamente se ven como casquetes  que reciben el nombre de semilunas serosas. 

-          Los conductos excretores: la luz del acino salival se continúa con la de un sistema de conductos que pueden tener hasta tres segmentos secuenciales. estos conductos son los siguientes:

ü  Conducto intercalar: que parte del acino. Son las ramas más pequeñas del sistema de conductos, a los que se unen los ácinos secretorios (y los túbulos). Estos conductos pequeños se componen de una capa de células cuboides pequeñas y poseen algunas células mioepiteliales.

ü  Conducto estriado: surgen después de los intercalares, tiene estriaciones que corresponden a repliegues de la membrana plasmática basal de las células cilíndricas del epitelio que forman el conducto. Compuestos de una capa de células cuboides a cilíndricas bajas. Las membranas basolaterales de estas células están muy plegadas y subdividen el citoplasma en compartimientos longitudinales ocupados por mitocondrias alargadas. Las membranas celulares basolaterales de estas células tienen trifosfatas a de adenosina sódica (ATP-asa de Na+) que bombea sodio fuera de la célula al tejido conectivo y de ese modo conserva el sodio.

ü  Conducto excretor: que son los conductos mayores terminales que desembocan en la cavidad oral.

-          Las células mioepiteliales (células en canasta) Tienen un cuerpo celular que incluye el núcleo y varias prolongaciones largas que envuelven los ácinos secretorios y los conductos intercalares. El cuerpo celular contiene un complemento pequeño de organelos además del núcleo y hace inserciones hemidesmosómicas con la lámina basal. Las prolongaciones citoplásmicas, que forman contactos desmosómicos con células acinares y del conducto, son ricas en actina y miosina; en micrografías electrónicas estas prolongaciones semejan células de músculo liso. Conforme las prolongaciones de las células mioepiteliales se contraen, presionan los ácinos y facilitan la liberación del producto secretorio al conducto de la glándula.

BIBLIOGRAFÍA DE  LA UNIDAD 2

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